Nasljeđivanje boje perja kod pilića. Obrazac nasljeđivanja boje perja kod pilića

Proučavanje obrazaca nasljeđivanja spolno vezanih osobina i rasvjetljavanje mogućnosti njihove upotrebe u ljudskoj praksi može se provesti samo na životinjama s izraženim spolnim dimorfizmom, koje imaju karakteristične osobine, čiji se geni nalaze na spolu X. hromozoma. U školskom okruženju najprikladnije je koristiti piliće, kanarince i druge životinje u ove svrhe.

Plan eksperimenta s kokošima

Tema iskustva. Obrasci nasljeđivanja boje perja kod pilića.

Ciljevi iskustva. 1. Ojačati vještine brige o pilićima. 2. Utvrditi specifičnost nasljeđivanja osobina čiji se geni nalaze na polnim hromozomima. 3. Saznati mogućnosti korištenja obrazaca nasljeđivanja osobina u ljudskoj praksi čiji se geni nalaze na polnim hromozomima.

Izbor i sadržaj početnih parova. Za eksperiment odaberite mlade zdrave homozigotne ptice dvije rase kao roditeljske forme: sa prugastim perjem (Plymouth rock) i sa crnim perjem (Australorps, ukrajinski crnci itd.). Eksperiment je izveden u dvije verzije: 1) direktno ukrštanje (crni pilići, prugasti pijetao); 2) backcrossing (prugasti pilići, crni pijetao). U svakoj opciji uzmite 2-3 kokoši i jednog pijetla. Zabilježite podatke o roditeljima u dnevnik hibridizacije prema sljedećoj shemi:

datum	Roditelji, hibridi	Kat	Direktan prelaz	Backcrossing
broj pojedinaca	boja perja	broj pojedinaca	boja perja
	R	Pilići
	Pijetlovi
F 1	Pilići
	Pijetlovi
F 2	Pilići
	Pijetlovi

Da biste dobili ptice odabrane za eksperiment, stavite ih u kaveze odvojeno prema opcijama i držite ih s istom pažnjom i hranjenjem (uobičajeno za piliće). Položena jaja se broje, čuvaju i stavljaju na inkubaciju odvojeno prema varijantama, opremljena etiketom koja označava hibridnu kombinaciju.

F 1 hibridi. Hibridne kokoši se moraju uzgajati odvojeno prema varijantama pod normalnim uslovima hranjenja i smeštaja za piliće. Kada pilići dostignu polnu zrelost, u svakoj varijanti odrediti boju perja kokošaka i petlova, prebrojati jedinke sa istim fenotipom, a podatke posmatranja upisati u dnevnik hibridizacije. Za dobijanje F 2 hibrida u svakoj varijanti, od F 1 hibrida odabrati 2-3 kokoši i jednog petla, smjestiti ih u kaveze i držati na isti način kao i roditelje. Jaja se pohranjuju i stavljaju na inkubaciju odvojeno prema opcijama s oznakom koja označava kombinaciju.

F2 hibridi. Piliće iz F 2 potrebno je uzgajati posebno prema varijantama, kao što su F 1 hibridi. Kada dostignu spolnu zrelost, prebrojite broj kokoši i pijetlova u svakoj varijanti i odredite boju perja. Unesite podatke posmatranja u dnevnik hibridizacije.

Analiza eksperimentalnih rezultata. Analizirajte podatke ankete i izvucite zaključke o prirodi boje perja pilića.

Ako se eksperiment provede ispravno u različitim varijantama, priroda nasljeđivanja boje perja kod ptica trebala bi biti drugačija. Prilikom direktnog ukrštanja (1. opcija) u F 1, sve kokoši i pijetlovi moraju biti prugasti. Ovo sugerira da je prugasti gen dominantan nad genom crne boje. U F 2 svi pijetlovi trebaju biti prugasti, a kokoši 50% prugasti i 50% crni. Kada se ponovo ukrste u F 1, svi će petlovi biti crni kao majka, a kokoši će biti prugaste poput oca; u F 2, 50% petlova i 50% kokoši će biti crne, a 50% će biti prugaste.

Ovaj obrazac nasljeđivanja sugerira da se kod pilića gen koji određuje boju perja nalazi na spolnom hromozomu. (Kod ptica, heterogametni pol je ženski. Ženski reproduktivni kompleks je XX, muško - XY). Obrazac nasljeđivanja ove osobine prikazan je na slici 75.

Eksperimentalni podaci mogu se koristiti u nastavi opće biologije u 10. razredu pri proučavanju spolno vezanog nasljeđivanja i u praksi uzgoja peradi za određivanje spola mladih pilića, koji, kao što je poznato, nemaju spolno uočljive razlike u spolu u ranoj fazi. starosti, a istovremeno je ekonomski izvodljivo odmah po rođenju, izdvojiti petliće i kokoši i odrediti im različite režime hranjenja i održavanja, jer će se u budućnosti kokoši pridružiti jatu nesilica, a kokoši će se koristiti kao brojleri.

Iskustvo sa kanarincima. Seksualno nasljeđivanje može se demonstrirati u drugim objektima, kao što su kanarinci, koji imaju dominantan gen A, koji određuje zeleno perje, i njegov recesivni alel ( A), koji određuje smeđe perje, nalaze se u genitalijama ( X) hromozom. Ukrštanje se, kao i kod pilića, vrši na dva načina: 1) direktno ukrštanje (zeleno ( aa)´braon ( aw); 2) backcrossing (smeđa ( ahh)´zeleno ( Ay).

· 12: 3:1

Takvo cijepanje je moguće ako recesivni alel epistatičkog gena ima vlastitu fenotipsku manifestaciju. Slična interakcija gena uočena je tokom nasljeđivanja boje konja.

Epistaza kod konja

Crnu boju određuje dominantni gen B, crvenu boju određuje recesivni gen b, dominantni gen C, zbog ranog sijedenja kose, daje sivu boju i potiskuje ispoljavanje B gena (C> B). Kod F 2 potomaka od ukrštanja sivih (CCBB) i crvenih (ccbb) konja, 12/16 su sivi, 3/16 crni i 1/16 crveni.

Sa recesivnom epistazom - cryptomeria recesivni homozigot jednog gena potiskuje djelovanje drugog dominantnog gena: aa>B.

Kod kriptomerije se uočava podjela 9:3:4 u potomstvu.

Na primjer, kod miševa, siva boja dlake naziva se "agouti" i uzrokovana je interakcijom dva dominantna gena A i B.

Recesivna epistaza kod miševa

Gen A određuje sintezu crnog pigmenta, gen B potiče distribuciju pigmenta po dužini dlake, recesivni gen b ne utiče na boju dlake. Recesivni gen a remeti sintezu pigmenta i, u homozigotnom stanju, potiskuje djelovanje gena B (aaB - albinos).

Ukrštanjem crnih i bijelih miševa u F 1 dobijaju se samo miševi tipa agouti (AaBb). U F 2, 9/16 miševa su agouti, 3/16 su crni, a 4/16 su bijeli. Isto cijepanje je karakteristično za komplementarnu interakciju gena.

Karakteristični znaci epistatičke interakcije gena:

1. efekat dva para gena na jednu osobinu;

2. supresija manifestacije hipostatskog gena u F 1;

3. promjenom formule dihibridnog cijepanja u F 2 proširenjem udjela individua sa fenotipom supresorskog gena, dok su karakteristične formule cijepanja za dominantnu epistazu 13:3 i 12:3:1, za recesivnu epistazu – 9:3:4.

3. polimerija – Ovo je vrsta interakcije nealelnih gena u kojoj nekoliko parova nealelnih gena utječe na formiranje jedne osobine, uzrokujući slične promjene.

Fenomen polimerizacije otkrio je 1909. godine švedski genetičar Nilsson-Ehle, koji je opisao niz gena jedinstvenog djelovanja koji određuju boju endosperma pšeničnog zrna.

Ovo je slučaj tzv kumulativni polimer ( kompleks ) kada stepen ispoljavanja osobine zavisi od broja dominantnih alela u genotipu. Tako se, na primjer, nasljeđuje dužina klipa u kukuruzu.

Nasljeđivanje i varijabilnost dužine klipa (u centimetrima) u Zea mays u F 1 i F 2

Jedna od originalnih linija (br. 60) ima dužinu klipa od 5 do 8 cm, linija br. 54 – od 13 do 21 cm, F 1 hibridi su srednje dužine klipa. F 2 biljke su fenotipski heterogene, dužina klipa varira od 7 do 21 cm.U ovom slučaju, dužina klipa je proporcionalna broju (dozi) dominantnih gena u genotipu.

Pigmentacija ljudske kože je naslijeđena tipom kumulativnog polimera. Na primjer, u potomstvu crnca i bjelkinje (ili obrnuto), rađaju se djeca srednje boje kože - mulati. Par mulata rađa djecu s bojom kože od crne do bijele, što je određeno brojem dominantnih alela u genotipu:

A 1 A 1 A 2 A 2 × a 1 a 1 a 2 a 2

crno bijele

A 1 a 1 A 2 a 2 × A 1 a 1 A 2 a 2

A 1 A 1 A 2 A 2 A 1 A 1 A 2 a 2 A 1 a 1 A 2 A 2 A 1 a 1 A 2 a 2 A 1 A 1 a 2 a 2 a 1 a 1 A 2 A 2 A 1 a 1 a 2 a 2 a 1 a 1 A 2 a 2 a 1 a 1 a 2 a 2

1/16 2/16 2/16 4/16 1/16 1/16 2/16 2/16 1/16

crni “tamni” mulat “svijetli” bijeli

At nekomulativni polimer(jednostavno), prisustvo barem jednog dominantnog alela polimernih gena u genotipu određuje trokutasti oblik ploda. Na primjer, pri križanju biljaka pastirske torbice s trokutastim plodovima (mahunama) s biljkom s ovalnim plodovima u F 1, formiraju se biljke s plodovima trokutastog oblika.

Nasljeđivanje oblika mahune Capsella bursa pastoris kada su dva para gena u interakciji

Kada se samooprašuju u F2, uočava se cijepanje na biljke s trokutastim i ovalnim plodovima u omjeru 15:1. Ako je cijepanje u F2 63:1, tada su 3 para nedvosmislenih gena uključena u formiranje osobine.

Kod polimernog tipa nasljeđivanja moguće su manifestacije transgresije. Transgresija je oblik u kojem je stepen ispoljavanja osobine veći nego kod roditeljskih oblika.

Prijestupi mogu biti pozitivni i negativni:

P: A 1 A 1 a 2 a 2 A 3 A 3 a 4 a 4 ×a 1 a 1 A 2 A 2 a 3 a 3 A 4 A 4

F1: A 1 aA 2 a 2 A 3 a 3 A 4 a 4

F2: A 1 A 1 A 2 A 2 A 3 A 3 A 4 A 4 aa 1 a 2 a 2 a 3 a 3 a 4 a 4

pozitivna negativna transgresija

Dakle, transgresije se pojavljuju u F 2 kada roditeljski oblici nemaju ekstremne manifestacije osobina i ne nose sve dominantne (sa pozitivnom transgresijom) ili sve recesivne (sa negativnom transgresijom) alele.

Modifikatorski geni – geni koji pojačavaju ili slabe učinak glavnog gena.

Proučavanje obojenosti sisara pokazalo je da pored ekstremnih oblika koji imaju pun razvoj pigmenta (crna boja) ili njegovu odsutnost (albinosi), postoji i niz srednjih oblika - sivkast, smeđi, žuti. Boja dlake zavisi od prisustva gena modifikatora koji nemaju svoju manifestaciju, ali menjaju delovanje glavnog gena.

Geni modifikatora kontrolišu ukus, boju i aromu voća, pa se preporučuje njihovo akumuliranje radi poboljšanja osobina sorti voćnih kultura.

2. Prodornost i ekspresivnost. Norma reakcije. Pleiotropni efekat gena.

Penetracija gena je udio pojedinaca koji pokazuju očekivani fenotip.

Ekspresivnost je stepen ozbiljnosti fenotipa.

Mnogi geni su potpuno prodorni i ekspresivni. U Mendelovim eksperimentima, sav grašak koji nosi dominantni alel koji određuje žutu boju bio je žut (i u homozigotnom i u heterozigotnom stanju), a sav grašak homozigotan za alel koji određuje zelenu boju bio je zelen. Svi ljudi genotipa I A I A ili I A i imaju krvnu grupu A, ljudi genotipa I B I B ili I B imaju krvnu grupu B, a genotip I A I B određuje krvnu grupu AB.

Primjer nepotpune penetracije i ekspresivnosti je manifestacija dominantnog gena koji uzrokuje Huntingtonovu horeju kod ljudi. Ljudi koji nose ovaj dominantni gen obolijevaju u različitim godinama, neki od njih ostaju zdravi gotovo cijeli život. Bolest počinje nevoljnim trzajima glave, udova i trupa i, kako napreduje, dovodi do degenerativnih promjena u nervnom sistemu, gubitka fizičke i psihičke snage i smrti. Dob u kojem se Huntingtonova koreja prvi put pojavljuje je od djetinjstva do starosti. Ovaj gen ima nepotpunu penetraciju jer je poznato da se kod nekih nosilaca nikada ne manifestira i ne razvija bolest. Ovaj gen ima promjenjivu ekspresivnost: njegovi nosioci obolijevaju u različitim godinama, tj. utiče na njihove živote na različite načine. Razlozi koji utiču na ekspresiju gena kod nekih osoba, a ne kod drugih mogu biti uticaj spoljašnje sredine i genotipa. Uloga sredine u ekspresiji gena je takođe očigledna u auksotrofnim mutacijama i drugim uslovnim smrtonosnim mutacijama. Na primjer, drozofile, koje nose neke smrtonosne mutacije osjetljive na temperaturu, imaju normalnu vitalnost na 20 C, ali na 29 C gube pokretljivost ili uginu.Spoljna sredina takođe utiče na ekspresivnost morfoloških karaktera. Na primjer, kod ljudi se polidaktilija javlja u prisustvu dominantnog D gena, koji kontrolira broj zračenja. Ekspresivnost genotipa Dd varira unutar iste osobe, koja može imati pet prstiju na jednoj i šest na drugoj ruci. U ovom slučaju, različita ekspresivnost određena je unutrašnjim okruženjem organizma u razvoju. Na penetrantnost i ekspresivnost gena mogu uticati i drugi geni date individue, što je izraženo u slučaju gena modifikatora i epistatičkih gena.

Pleiotropija - pojava u kojoj jedan gen utiče na više osobina.

Na primjer, utjecaj pleiotropnog gena za boju krzna kod lisica na održivost potomstva.

Gen za platinastu boju je dominantan u odnosu na srebrno-crnu boju. Međutim, u homozigotnom stanju to dovodi do embrionalne smrti (AA) u ranim fazama:

Platinum Platinum

2Aa : 1aa

Platinum Srebrno-crna

Prežive samo platinaste lisice koje su heterozigotne za ovaj gen. Prema istoj shemi, nasljeđuje se prisutnost (aa) i odsutnost (Aa) ljuski kod šarana zrcala, siva (Aa) i crna (aa) boja vune astrahanskih ovaca.

Kod ljudi je poznat dominantni gen koji određuje osobinu „paukovi prsti“ (Marfanov sindrom). Istovremeno, isti gen određuje abnormalnost očnog sočiva i bolesti srca.

Književnost

1. Ayala, F. Moderna genetika / F. Ayala, J. Caiger. – M.: Mir, 1987. – T.1. – 295 s; T.2. – 368 s; T.3.

2. Alikhanyan, S. I. Opća genetika / S. I. Alikhanyan, A. P. Akifev,
L. S. Chernin. – M.: Više. škola, 1985.

3. Bokut, S. B. Molekularna biologija: molekularni mehanizmi skladištenja, reprodukcije i implementacije genetskih informacija / S. B. Bokut, N. V. Gerasimovich, A. A. Milyutin. – Mn.: Više. škola, 2005.

4. Dubinin, N. P. Opća genetika / N. P. Dubinin. – M.: Nauka, 1986.

5. Zhimulev, I. F. Opća i molekularna genetika / I. F. Zhimulev. – Novosibirsk: Izdavačka kuća Novosibirskog univerziteta, 2002.

6. Žučenko, A. A. Genetika / A. A Žučenko, Yu. L. Guzhov,
V. A. Pukhalsky. – M.: Kolos, 2004.

4 . 2. EPISTASE

Epistaza (od grčkog epístasis - zaustavljanje, prepreka), interakcija dva nealelna (tj. koji pripadaju različitim lokusima) gena, u kojoj jedan gen, nazvan epistatički ili supresorski, potiskuje djelovanje drugog gena, koji se naziva hipostatski. Supresorski geni su poznati kod životinja (sisara, ptica, insekata) i biljaka. Obično se označavaju I ili Su u slučaju dominantnog stanja gena i i ili su za njihove recesivne alele (od engleskih riječi inhibitor ili supresor). Tokom epistaze, alel jednog od gena potiskuje djelovanje alela drugih gena, na primjer, A > B ili B > A, a > B ili b > A, itd.

Epistatska interakcija gena je po prirodi suprotna od komplementarne. U slučaju komplementarne interakcije, jedan gen se nadopunjuje drugim. Epistatski efekat gena je po prirodi vrlo sličan fenomenu dominacije; jedina razlika je u tome što kod dominacije alel potiskuje manifestaciju recesivnog alela koji pripada istom alelomorfnom paru. Tokom epistaze, alel jednog gena potiskuje ispoljavanje alela iz drugog alelomorfnog para, tj. nealelnog gena.

Fenotipski, epistaza se izražava u odstupanju od segregacije koja se očekuje kod digenskog nasljeđivanja, međutim, u ovom slučaju nema kršenja G. Mendelovih zakona, budući da je distribucija alela gena u interakciji u potpunosti usklađena sa zakonom neovisne kombinacije osobina.

Trenutno se epistaza dijeli na dvije vrste: dominantnu i recesivnu. Najpoznatiji primjeri interakcije gena po tipu epistaze dati su u tabeli. 13.

Tabela 13

		Cepanje likova tokom epistaze
	Razdvajanje u F 2
		Nasljeđivanje boje perja kod pilića.
		Nasljeđivanje boje ploda kod bundeve (bijela, žuta i
		zelena).
		Nasljeđivanje boje zrna zobi (crna, siva i bijela).
		Nasljeđivanje boje konja (siva, crna i crvena).
		Nasljeđivanje boje dlake kod labradorskih pasa.
		Nasljeđivanje boje dlake kod miševa.
		Dvostruka recesivna epistaza (kriptomerija).

Dominantna epistaza(A > B ili B > A). Dominantna epistaza se podrazumijeva kao supresija od strane dominantnog alela jednog gena na djelovanje alelnog para drugog gena.

Epistatični sistem je pronađen kod pilića. Neke rase pilića imaju bijelo perje (bijeli Leghorn, bijeli Plymouth rock, Wyandotte, itd.), dok druge rase imaju obojeno perje (Australorp, New Hampshire, prugasti Plymouth rock, itd.). Bijelo perje različitih rasa pilića određuje nekoliko različitih gena. Na primjer, dominantnu bijelu boju određuju CCII geni (bijeli leghorns), a recesivnu bijelu boju određuju ccii geni (bijeli Wyandottes). GeneS određuje prisustvo prekursora pigmenta (hromogena), odnosno boju perja, njegov alel - odsustvo hromogena i, prema tome, neobojeno perje ptice. Gen I je supresor djelovanja gena C, alel i ne potiskuje njegovo djelovanje. U prisustvu čak i jedne doze gena I u genotipu ptice, efekat gena boje se neće manifestovati. Stoga, pri ukrštanju bijelih leghorna (CCII) s bijelim windotama (ccii), hibridi F1 ispadaju bijeli (CCIi). Kada se hibridi F 1 ukrštaju jedan s drugim u drugoj generaciji, dolazi do podjele boje u omjeru 13 bijelih: 3 obojene (Sl. 38).

F1:

F2:	9 S -I - : 3 ssI - :	l ccii: 3 C-ii
		oslikana

Rice. 38. Nasljeđivanje boje kod pilića kroz interakciju dva para gena (epistaza): I – potiskuje boju, i – ne potiskuje boju,

C – prisustvo pigmenta, c – odsustvo pigmenta

Dakle, supresija djelovanja dominantnog alela gena koji određuje razvoj boje (C) dominantnim alelom drugog gena (I) uzrokuje cijepanje u F2 prema fenotipu 13:3.

Dominantna epistaza može dati i drugi omjer fenotipova u F 2, i to: 12:3:1. U ovom slučaju, recesivni homozigot (aabb) se fenotipski razlikuje od jedne od heterozigotnih klasa A-bb ili aaB-. Ova vrsta cijepanja karaktera ustanovljena je za boju plodova kod bundeve (Sl. 39). Ova biljka ima tri poznate boje ploda: bijelu, žutu i zelenu. Dominantni alel gena A određuje žutu boju bundeve, a recesivni alel zelenu boju. Drugi gen B ispoljava epistatski efekat - potiskuje stvaranje i žutih i zelenih pigmenata, čineći ih bijelim. Recesivni alel - ne utiče na boju plodova bundeve. Prilikom ukrštanja biljaka s bijelim (AABB) i zelenim (aabb) plodovima, svi potomci F 1 će biti bijeli. BF 2 podjela karakteristika će odgovarati formuli 12: 3: 1.

F1: A-B-

Rice. 39. Nasljeđivanje osobina boje ploda kod bundeve

U gornjem primjeru, sam supresorski gen ne određuje nikakvu kvalitativnu reakciju ili sintetički proces, već samo potiskuje djelovanje drugih gena.

Nešto drugačiji mehanizam dominantne epistaze poznat je za boju zrna zobi. U ovom slučaju, supresorski gen obavlja dvije funkcije: osigurava ispoljavanje osobine i istovremeno promovira

ima epistatski efekat na drugi gen. Kod ovog useva ustanovljeni su dominantni geni koji određuju crnu (gen A) i sivu (gen B) boju zrna. Pored toga, gen A pokazuje epistatski efekat na gen B. Prilikom ukrštanja roditeljskih oblika crnosjemenih (AABB) i bijelosjemena (aabb) u F 1, svi potomci će biti crnosjemeni (AaBb). Pošto gen A potiskuje ekspresiju gena B, u F 1 će svi potomci biti crni. BF 2 podjela će biti 12:3:1:

F 2:	9 A-B-	: 3 A-bb :		3 aaB-	: 1 aabb
	12 crnih:

Drugi primjer dominantne epistaze je interakcija gena koji određuju boju dlake kod konja. Gen B u dominantnom stanju određuje crnu boju, a u recesivnom stanju

- crvenokosa. Gen C u dominantnom stanju određuje sivu boju (uzrokuje rano sijedenje konja). Osim toga, gen C dodatno ispoljava epistatski učinak na gen B, bez obzira da li je potonji u dominantnom ili recesivnom stanju. Kao rezultat djelovanja supresorskog gena C, boja konja, bez obzira na alelno stanje gena B, postaje siva. Dakle, ukrštanjem sivih konja genotipa BBCC sa crvenim konjima (bbcc) u F 1, rađaju se sivi potomci (BbCC). Prilikom ukrštanja konja sive boje jedni s drugima, u F 2 se uočava cijepanje

Lekcija 12:3:1.

F1:
F2:	9 B-C- :	3 bBS-	: 3 V-ss :	1 aabb

12 siva: 3 crna: 1 crvena

Recesivna epistaza. Pod recesivnom epistazom se podrazumijeva ova vrsta interakcije kada recesivni alel jednog gena, koji je u homozigotnom stanju, ne dozvoljava da se manifestuje.

dominantni ili recesivni aleli drugog gena: aa > B;

aa>bb ili bb>A; bb> aa.

Već smo imali priliku da se upoznamo sa cijepanjem 9:3:4 kao rezultatom komplementarne interakcije gena. Ali isti se slučajevi mogu smatrati i primjerom recesivne epistaze.

Primjer recesivne epistaze je boja dlake labradorskih pasa. Pigmentaciju dlake obezbeđuje gen B, koji u dominantnom stanju daje crnu boju, a u recesivnom stanju (b) daje smeđu boju. Postoji i gen E koji u dominantnom stanju ne utiče na ispoljavanje boje, ali u recesivnom stanju (cc) potiskuje sintezu i crnih i smeđih pigmenata. Takvi psi postaju bijeli. Rascjep u

F 2 će biti sljedeće:
F2: 9 B-E-		vve- :	3 V-ee	: 1 vwee
	braon

9 crna: 3 smeđa: 4 bijela

Prilikom ukrštanja crnih miševa (AAcc) sa albinosima (aaCC), sve jedinke F 1 (AaCc) imaju boju tipa agouti (primjer komplementarnog djelovanja gena), a kod F 2 9 dijelovi svih jedinki ispadaju agouti (A - C -), 3 dijela su crna (A -ss) i 4 – albinos (aaS - iaass). Ovi rezultati se mogu objasniti pretpostavkom da se javlja recesivna epistaza tipa aa >C -. U ovom slučaju, miševi genotipa aaaC ispadaju bijeli, jer gen u homozigotnom stanju, uzrokujući odsustvo pigmenta, na taj način sprječava ispoljavanje gena C raspodjele pigmenta.

Zanimljiv primjer recesivne epistaze je fenotip krvi iz Bombaja. U rijetkim slučajevima, stanovnici Bombaja (Indija), čiji genotip sadrži dominantne alele I A ili I B, imaju nultu krvnu grupu (O). Utvrđeno je da je ovaj defekt uzrokovan recesivnom mutacijom H gena, koji nije homologan A ili B lokusima, što u homozigotnom stanju dovodi do stvaranja defektne H supstance tokom sinteze A ili B antigena. , s kojim enzim glikoziltransferaze ne može stupiti u interakciju i stoga se ne stvaraju normalni antigeni. Priroda H-supstance još nije proučavana

na. Antigeni A i B se nalaze samo kod osoba sa HH ili Hh genotipom. Kada oba roditelja imaju genotip I A I B Hh, među potomcima se mogu pojaviti različite krvne grupe u sljedećem omjeru:

ni: 3A: 6AB: 3B: 4O.

Pored opisanih slučajeva recesivne epistaze, postoje i oni kada recesivni alel svakog gena u homozigotnom stanju istovremeno recipročno potiskuje djelovanje drugog para gena, tj. aa epistatizira preko B -, abb preko A -. Ova interakcija dva recesivna gena naziva se dvostruka recesivna epistaza (kriptomerizam). U ovom slučaju, u dihibridnom ukrštanju, fenotipska podjela će odgovarati 9:7, kao u slučaju komplementarne interakcije gena. Shodno tome, isti odnos se može tumačiti i kao komplementarna interakcija i kao epistatiranje. Sama po sebi, genetska analiza nasljeđivanja tijekom interakcije gena bez uzimanja u obzir biokemije i fiziologije razvoja osobine u ontogenezi ne može otkriti prirodu ove interakcije. Ali bez genetske analize nemoguće je razumjeti nasljednu determinaciju razvoja ovih karakteristika.

4 . 3. POLIMERIZAM

U do sada razmatranim tipovima interakcija gena bavili smo se alternativnim, odnosno kvalitativno drugačijim osobinama. Međutim, svojstva organizama kao što su visina, težina, proizvodnja jaja kod pilića, količina mlijeka i masti u stoci, dužina vune ovaca, količina proteina u endospermu zrna kukuruza i pšenice, sadržaj vitamina u biljke, brzina biohemijskih reakcija, svojstva nervnog delovanja životinja itd., ne mogu se podeliti u jasne fenotipske klase. Takve karakteristike se moraju vrednovati u kvantitativnom smislu, zbog čega se najčešće nazivaju kvantitativnim ili dimenzionalnim.

Proučavanje nasljeđivanja polimernih svojstava počelo je u prvoj deceniji našeg stoljeća. Tako je švedski genetičar G. Nilsson-Ehle pri ukrštanju biljaka pšenice sa crvenim i bijelim (neobojenim) zrnima 1908. otkrio uobičajeni monohibridni rascjep u F 2 u omjeru 3:1. Međutim, prilikom ukrštanja nekih linija pšenice to razlikuju se po istim karakteristikama, U F 2 se uočava podjela u omjeru 15/16 obojenih i 1/16 bijelih (Sl. 40).

Boja zrna iz prve grupe varirala je od tamnocrvene do blijedocrvene. Genetička analiza biljaka pšenice u F 3 iz sjemena

F 2 da se biljke uzgojene od bijelih zrna i od zrna najtamnije (crvene) boje dalje ne cijepaju. Od zrna srednjeg tipa boje razvile su se biljke koje su u narednim generacijama dovele do cijepanja prema boji zrna.

	A1 A1 A2 A2		a1 a1 a2 a2

F3:

A 1A 2♂

A1 a2

a1 A2

a1 a2

A1 a1 A2 a2

♀ A 1 A 2	A1 a2	a1 A2	a1 a2
A1 A1	A1 A1	A1 a1	A1 a1
A2 A2	A2 a2	A2 A2	A2 a2
A1 A1	A1 A1	A1 a1	A1 a1
A2 a2	a2 a2	A2 a2	a2 a2
A1 a1	A1 a1	a1 a1	a1 a1
A2 A2	A2 a2	A2 A2	A2 a2
A1 a1	A1 a1	a1 a1	a1 a1
A2 a2	a2 a2	A2 a2	a2 a2

Rice. 40. Nasljeđivanje boje zrna kod Triticuma kroz interakciju dva para gena (polimerizam).

Analiza prirode cijepanja omogućila je da se ustanovi da u ovom slučaju crvenu boju zrna određuju dva dominantna alela dva različita gena, a kombinacija njihovih recesivnih alela u homozigotnom stanju određuje odsustvo boje. Intenzitet boje zrna zavisi od broja dominantnih gena prisutnih u genotipu.

Polimerizam je svojstven genima koji su predstavljeni nezavisnim jedinicama, tj. nisu alelni, ali njihovi proizvodi obavljaju istu funkciju (slika 41).

Gen A 1

Takvi geni su se zvali polimerni, a kako jasno utiču na istu osobinu, bilo je uobičajeno da se označavaju jednim latiničnim slovom koje označava indeks za različite članove: A 1, A 2, A 3 itd. Shodno tome, originalni roditeljski oblici koji su dali 15:1 podjelu u F 2 imali su genotipove A 1 A 1 A 2 A 2 ia 1 a 1 a 2 a 2 .

Očigledno, u trihibridnom ukrštanju, ako F 1 hibrid nema broj polimernih gena u heterozigotnom stanju

							dva i tri A 1 a 1 A 2 a 2 A 3 a 3 ili više, zatim broj
							kombinacija genotipova u F 2 se povećava.
							U eksperimentu G. Nilsson-Ehle, trihibrid
							cijepanje u F 2 prema genima boje zrna
							pšenica je dala odnos: 63 biljke
							sa crvenim endospermom i 1 biljkom – sa ne-
							oslikana. U F 2 uočeni su svi prelazi
							umiru od intenzivne obojenosti zrna sa genoti-
							pom A 1 A 1 A 2 A 2 A 3 A 3 dok potpuno ne nestane
							u a 1 a 1 a 2 a 2 a 3 a 3 . Istovremeno, učestalost genotipova sa
							različite količine		dominantan
							distribuirano		sljedeći
							1+6+15+20+15+6+1=64.
Rice. 42. Krive distribucije							Na sl. 42 prikazuje krivulje raspodjele
učestalosti genotipa u F2							granice frekvencije		genotipovi sa različitim
kumulativni polimer na							broj dominantnih gena kumulativno
		prelaz:
1 – monohibrid; 2 – cifra-							akcije sa njihovom nezavisnom kombinacijom
	bridnom; 3 – trihibrid						kod mono-, di- i trihibridnih ukrštanja

vaniyah. Iz ovog poređenja je jasno da što je veći broj dominantnih gena koji određuju datu osobinu, to je veća amplituda varijabilnosti.

Prilikom nasljeđivanja kvantitativne osobine, potomci hibrida formiraju kontinuirani niz varijacija prema fenotipskoj manifestaciji ove osobine.

Proučavanje polimernih gena nije samo od teoretskog, već i od velikog praktičnog interesa. Utvrđeno je da mnoge ekonomski vrijedne osobine kod životinja i biljaka, kao što su proizvodnja mlijeka kod stoke, proizvodnja jaja kod pilića, težina i visina životinje, dužina klipa, dužina klipa kukuruza, sadržaj šećera u korijenu repe, plodnost i ranozrelost životinja, dužina vegetacije kod biljaka i mnoge druge nasljeđuju se prema vrsti polimera.

Varijabilnost kvantitativne osobine, za razliku od alternativnog, procjenjuje se amplitudom njegove varijacije. Sama amplituda varijacije osobine je nasledno određena i ima adaptivni značaj u individualnom razvoju. Kao primjer rečenog navedimo eksperiment E. East o ukrštanju dva oblika kukuruza - dugoklasnog i kratkoklasnog. Kao što se može vidjeti iz rezultata prikazanih na sl. 43, klipovi po dužini u originalnim linijama kukuruza br. 60 (kratki klip) i br. 54 (dugi klip), kao iu hibridima prve i druge generacije, raspoređeni su po određenom uzorku. Lako je uočiti da se ove dvije linije uvelike razlikuju jedna od druge, ali unutar svake od njih dužina klipova neznatno varira. To ukazuje da su nasljedno relativno homogeni. Nema varijacija u veličini klipova kod roditeljskih oblika.

Kod hibridnih biljaka, čini se da je dužina klipa srednja, sa malom varijabilnosti u redu. Kada se biljke F1 samooprašuju u sljedećoj generaciji (F2), raspon varijabilnosti dužine klipa se značajno povećava. Ako nacrtamo krivulju distribucije klasa prema dužini klipova, crtajući veličinu klipova na apscisi i njihov broj na ordinati, ispada da je slična krivulji raspodjele polimernih dominantnih gena (vidi Sl. 42). Shodno tome, kontinuirani niz promjena dužine klipa kukuruza može se predstaviti kao niz genotipova tokom trihibridnog ukrštanja sa različitim brojem dominantnih gena koji određuju dato kvantitativno svojstvo.

F1:

F2:

Rice. 43. Nasljeđivanje i varijabilnost dužine klipa (u centimetrima)

u Zea mays u F 1 i F 2

Činjenica da kod malog broja proučavanih biljaka druge generacije neke od njih reproduciraju dužinu klipa karakterističnu za roditeljske oblike može ukazivati ​​na učešće malog broja polimernih gena u određivanju dužine klipa kod ukrštenih oblika. Ova pretpostavka proizilazi iz dobro poznate formule 4n, koja određuje broj mogućih kombinacija gameta koje formiraju zigote u F 2, ovisno o broju parova gena po kojima su se razlikovali izvorni roditeljski oblici. Pojava u F2 biljaka sličnih roditeljskim oblicima, sa veličinom uzorka od 221 biljku, ukazuje da broj nezavisno naslijeđenih gena koji određuju dužinu klipa ne bi trebao biti veći od tri (43 = 64) ili četiri (44 = 256).

Navedeni primjeri analize nasljeđivanja kvantitativnih osobina ilustruju samo jedan od mogućih načina proučavanja složenih i fluktuirajućih osobina. Veća varijabilnost osobine, prije svega, ukazuje na njenu složenu genetsku uslovljenost, a naprotiv, manja varijabilnost osobine ukazuje na manji broj faktora koji je određuju.

Svrha izučavanja biologije na specijalističkom nivou u srednjoj školi je razvijanje kognitivnih interesovanja, intelektualnih i kreativnih sposobnosti učenika, te ovladavanje sistemom bioloških znanja na visokom nivou.

Prilikom izučavanja sekcije „Osnove genetike i selekcije“ ovaj cilj se može ostvariti kroz razvijanje kod učenika vještina i sposobnosti za rješavanje genetskih problema različitog nivoa složenosti.

Pored problema sastavljenih uzimajući u obzir interakcije alelnih gena koji određuju dominantno, recesivno nasljeđivanje osobina, fenomen nepotpune dominacije, preporučljivo je uvesti i analizu nasljeđivanja osobina koje su posljedica interakcije ne- alelni geni. Rješavanje ovakvih problema doprinosi razumijevanju da je genotip funkcionalno integralni sistem gena koji međusobno djeluju.

Najsposobniji učenici mogu imati zadatak da sami sastavljaju slične zadatke. Upotreba zadataka ovog stepena složenosti podrazumijeva asimilaciju stereotipnih varijanti nasljeđivanja osobina i doprinosi realizaciji još jednog važnog cilja specijaliziranog biološkog obrazovanja – ulivanju povjerenja u spoznatost žive prirode.

Srednje nasljeđe boja u noćnoj ljepoti

Interakcija nealelnih gena

Komplementarna interakcija. Komplementarnost (međusobno komplementarno djelovanje gena) je pojava kada se osobina razvija samo međusobnim djelovanjem dva dominantna nealelna gena, od kojih svaki pojedinačno ne uzrokuje razvoj osobine.

Primjer br. 1. Nasljeđivanje boje perijanta u slatkom grašku:

A– sinteza bezbojnog pigmenta;
A– nedostatak pigmenta;
IN– sinteza enzima koji pretvara propigment u ljubičasti pigment;
b– nedostatak enzima;
AAbb– bijeli perianth;
aaBB– bijeli perianth;
A-IN- – ljubičasti perianth.

Primjer br. 2. Nasljeđivanje boje kod miševa.

Alelni gen A kontrolira sintezu crnog pigmenta kod miševa;
A– nedostatak pigmenta;
IN– gen koji osigurava nakupljanje pigmenta uglavnom u podnožju i na kraju kose;
b– ravnomerna raspodela pigmenta;
A-IN– siva boja dlake kod miševa (agouti);
A-bb– crna boja kaputa;
aaB- - Bijela vuna;
aabb- Bijela vuna.

Epistaza– potiskivanje jednog gena drugim. Ako dominantni alel ima epistatski efekat, govorimo o dominantnoj epistazi. U recesivnoj epistazi ovaj efekat se manifestuje recesivnim alelima u homozigotnom stanju.

Primjer br. 1. Nasljeđivanje boje ploda kod nekih bundeva:

IN– žuta boja;
b– zelena boja;
A– potiskuje razvoj boja;
A– ne ometa razvoj boje;
IN-A- – bijela boja plodova;
bbA- – bijela boja plodova;
IN-ahh– žuta boja plodova;
bbaa– zelena boja plodova.

Primjer br. 2. Nasljeđivanje boje perja kod pilića:

A– crna boja;
A– bijela boja;
I– gen koji potiskuje ispoljavanje boje;
i– gen koji ne sprečava pojavu boje;
A-I- – bijele boje b
aaI- – bijela boja;
A-ii– crna boja.

Tokom epistaze, modulirajući efekat se sastoji u supresiji funkcije drugih gena nekim genima. Geni koji imaju ovaj efekat se nazivaju inhibitori, ili supresori. Geni koji poboljšavaju funkcije drugih gena nazivaju se pojačivači.

Polimerizam- pojava kada je nekoliko nealelnih dominantnih gena odgovorno za slične efekte na razvoj iste osobine. Što je više takvih gena prisutnih u genotipu, to je svojstvo izraženije. Takvi geni se nazivaju višestruko, polimer, ili poligenski i označeni su jednim slovom latinice sa digitalnim indeksima.

Primjer. Nasljeđivanje boje zrna kod pšenice:

A 1 A 1 A 2 A 2– crvena zrna;
bilo koja tri dominantna alela – svijetlocrvena zrna;
bilo koja dva dominantna alela su ružičasta zrna;
bilo koji dominantni alel – svijetloružičasta zrna;
a 1 a 1 a 2 a 2- bijela zrna.

Pleiotropija– višestruko djelovanje gena. U ovom slučaju, jedan gen je odgovoran za razvoj nekoliko osobina.

Primjer. Gen odgovoran za razvoj kratkih nogu kod pilića određuje razvoj skraćenog kljuna.

Zadaci

№ 1. Kakav će biti genotipski i fenotipski rascjep kod prve generacije hibrida pri ukrštanju biljaka slatkog graška sa genotipom: aaBB I AaBb; AAbb I AaBb?

№ 2. Šta će biti potomstvo ukrštanja miševa agouti sa genotipom AaBb, između sebe? Koju fenotipsku i genotipsku podjelu biste očekivali da dobijete u probnom ukrštanju ako pretpostavite da je siva jedinka koja se proučava homozigotna za dva gena? Heterozigot za dva gena?

№ 3. Žute bundeve sa genotipom Bbaa, razmnožavaju se samooprašivanjem. Koju genotipsku i fenotipsku segregaciju očekujete da dobijete kod F 1 hibrida?

Kakve rezultate biste očekivali ukrštanjem zelene i bijele diheterozigotne bundeve?

№ 4. Koje rezultate ukrštanja očekujete da dobijete ako ispitate genotip biljaka pšenice koje imaju ružičasta zrna?

Br. 5. Dominantni gen koji uzrokuje razvoj skraćenih nogu kod pilića uzrokuje i skraćeni kljun. Homozigotni pilići imaju tako mali kljun da uginu zbog nemogućnosti da probiju ljusku i izađu iz jajeta. Koji će biti genotipovi i fenotipovi 600 pilića dobijenih ukrštanjem heterozigotnih ptica s kratkim nogama? Koliko će pilića umrijeti a da se ne izlegu iz jaja?

Književnost

Bogoyavlensky Yu.K., Ulissova T.N., Yarovaya I.M., Yarygin V.N. Biologija. – M.: „Medicina“, 1999

Maksimov G.V.., Vasilenko V.N., Maksimov V.G., Maksimov A.G. Kratak rečnik genetskih termina. – M.: Univerzitetska knjiga, 2001

Yarygin V.N., Vasiljeva V.I., Volkov I.N., Sinelshchikova V.V. Biologija. – M.: Viša škola, 1999

Naslijeđe vezano za spol koristi se za ranu dijagnozu spola kod životinja, što je važno za poljoprivrednu proizvodnju. U živinarstvu je važno odrediti spol „jednodnevnih“ pilića kako bi se petlići i kokoši stavili na različite dijete, hranili ih mesom. Za dijagnozu spola koristi se unakrsno nasljeđivanje osobine boje perja. Prilikom ukrštanja šarene kokoške (dominantna osobina) sa crnim pijetlom (recesivno svojstvo) u F 1, svi kokoši koji su primili dominantni gen od majke bit će šareni, a kokoši će biti crne.

Kod ljudi, naslijeđe vezano za spol nasljedne anomalije kao što su hemofilija i sljepoća za boje. Budući da je muški spol heterogametičan kod ljudi, ove se anomalije manifestiraju uglavnom kod muškaraca. Žene su obično nosioci takvih gena, jer su u heterozigotnom stanju.

Prilikom uzgoja svilenih buba koristi se unakrsno nasljeđivanje za odabir mužjaka na osnovu boje grena (spolno vezana osobina), budući da je prinos svile iz čahure mužjaka svilene bube veći za 20-30%.

Slika nasljeđivanja vezanog za spol može biti iskrivljena ako postoje izolovani slučajevi ne-disjunkcije polnih hromozoma tokom mejoze. Dakle, kada se belooka ženka drozofile ukrsti sa crvenookim mužjakom (pogledajte unakrsnu šemu nasleđivanja iznad), u F1, pored crvenookih ženki i belookih mužjaka, pojedinačne belooke ženke i pojavljuju se muškarci crvenih očiju. Razlog za ovo odstupanje je ne-disjunkcija X hromozoma u originalnoj ženi. Tokom procesa gametogeneze, ne ulazi jedan X hromozom u jaje, već oba, ili, obrnuto, niti jedan, ali oba ulaze u polarno tijelo. Kada se takva jajašca oplode normalnom spermom, razvijaju se crvenooki mužjaci i belooke ženke.

Potomstvo, koje nastaje kao rezultat primarne nedisjunkcije hromozoma kod ženke, ima različite, nestandardne kombinacije i broj polnih hromozoma. Međutim, genetska inercija Y hromozoma čini osobe s kariotipom XXYženka i održiva, te sa kariotipom X0- muško i takođe održivo. Zigote koje nisu dobile X hromozom ( Y0), umiru, kao i (uz rijetke izuzetke) zigote sa tri X hromozoma.

Šema nasljeđivanja bijele boje očiju kod Drosophila (bijeli gen)
sa nerazdvajanjem X hromozoma kod žena

U Drosophila je uzgojena linija ( duplo žuto- dvostruko žuto), u kojem se nasljeđivanje spolno vezanog svojstva - žute boje tijela - poremeti iz generacije u generaciju. Kod ženki ove linije, X hromozomi su međusobno povezani u proksimalnom dijelu i imaju jednu centromeru. S tim u vezi, u mejozi se ponašaju kao jedan hromozom, au anafazi se kreću na jedan pol.

Heterogametija jednog pola određuje korespondenciju odnosa polova u svakoj generaciji organizama formuli 1:1. Ovaj odnos se poklapa sa razdvajanjem tokom analitičkog ukrštanja. Razmotrimo ga na primjeru Drosophile, u kojoj određivanje spola odgovara tipu Lygaeus. Skup hromozoma kod Drosophile sastoji se od tri para autosoma i dva polna hromozoma. Ženka formira jednu vrstu gameta sa haploidnim skupom (3A+X), a mužjak proizvodi dva tipa gameta (3A+X) i (3A+Y) u jednakim količinama. Kao rezultat toga, u sljedećoj generaciji razvija se isti broj ženki i muškaraca.