Nasljeđivanje boje perja kod pilića. Obrazac nasljeđivanja boje perja kod pilića

Proučavanje obrazaca nasljeđivanja spolno povezanih svojstava i razjašnjavanje mogućnosti njihove uporabe u ljudskoj praksi može se provesti samo na životinjama s izraženim spolnim dimorfizmom, s karakterističnim osobinama, čiji su geni smješteni na spolnom X kromosom. U školskom okruženju, najprikladnije je koristiti kokoši, kanarince i druge životinje za ove svrhe.

Plan pokusa s pilićima

Tema doživljaja. Obrasci nasljeđivanja boje perja u kokoši.

Ciljevi iskustva. 1. Ojačati vještine brige za piliće. 2. Utvrditi specifičnost nasljeđivanja svojstava čiji su geni smješteni na spolnim kromosomima. 3. Saznati mogućnosti korištenja obrazaca nasljeđivanja osobina u ljudskoj praksi čiji su geni smješteni na spolnim kromosomima.

Izbor i sadržaj početnih parova. Za pokus odaberite mlade zdrave homozigotne ptice dviju pasmina kao roditeljske oblike: s prugastim perjem (Plymouth rock) i s crnim perjem (Australorps, ukrajinski crnci itd.). Pokus je proveden u dvije inačice: 1) izravno križanje (crne kokoši, prugasti pijetao); 2) povratno križanje (prugaste kokoši, crni pijetao). U svakoj opciji uzmite 2-3 kokoši i jednog pijetla. Zabilježite podatke o roditeljima u dnevnik hibridizacije prema sljedećoj shemi:

datum	Roditelji, hibridi	Kat	Direktan prijelaz	Povratno križanje
broj pojedinaca	boja perja	broj pojedinaca	boja perja
	R	kokoši
	pijetlovi
F 1	kokoši
	pijetlovi
F 2	kokoši
	pijetlovi

Da biste dobili ptice odabrane za pokus, smjestite ih u kaveze odvojeno prema varijantama i držite ih uz istu njegu i hranidbu (uobičajeno za kokoši). Položena jaja se broje, pohranjuju i stavljaju na inkubaciju odvojeno prema varijantama, snabdjevena naljepnicom s oznakom hibridne kombinacije.

F 1 hibridi. Hibridne kokoši moraju se uzgajati odvojeno prema varijantama u normalnim uvjetima hranidbe i držanja kokoši. Kada pilići dostignu spolnu zrelost, u svakoj varijanti odredite boju perja kokoši i pijetlova, prebrojite jedinke s istim fenotipom i zabilježite podatke opažanja u dnevnik hibridizacije. Za dobivanje hibrida F 2 u svakoj varijanti od hibrida F 1 odabrati 2-3 kokoši i jednog pijetla, smjestiti ih u kaveze i držati na isti način kao roditelje. Jaja se pohranjuju i stavljaju na inkubaciju odvojeno prema opcijama s oznakom koja pokazuje kombinaciju.

F2 hibridi. Piliće iz F 2 potrebno je uzgajati odvojeno prema varijantama, kao F 1 hibride. Kada dostignu spolnu zrelost, prebrojite kokoši i pijetlove u svakoj varijanti i odredite boju perja. Unesite podatke opažanja u hibridizacijski dnevnik.

Analiza eksperimentalnih rezultata. Analizirajte podatke ankete i izvucite zaključke o prirodi boje perja kokoši.

Ako se pokus pravilno izvede u različitim varijantama, priroda nasljeđivanja boje perja kod ptica trebala bi biti drugačija. Kod izravnog križanja (1. opcija) u F 1, sve kokoši i pijetlovi moraju biti prugasti. Ovo sugerira da je gen pruga dominantan nad genom crne boje. U F 2 svi pijetlovi trebaju biti prugasti, a od kokoši 50% prugasti i 50% crni. Nakon povratnog križanja u F 1, svi pijetlovi će biti crni poput majke, a kokoši će biti prugaste poput oca; u F 2 će 50% pijetlova i 50% kokoši biti crne boje, a 50% će biti prugaste.

Ovaj obrazac nasljeđivanja sugerira da se kod kokoši gen koji određuje boju perja nalazi na spolnom kromosomu. (Kod ptica, heterogametni spol je ženski. Ženski reproduktivni kompleks je XX, muškarac - XY). Obrazac nasljeđivanja ove osobine prikazan je na slici 75.

Eksperimentalni podaci mogu se koristiti u nastavi opće biologije u 10. razredu pri proučavanju spolno vezanog nasljeđivanja iu praksi uzgoja peradi, za određivanje spola mladih pilića koji, kao što je poznato, u ranoj dobi nemaju spolno uočljive spolne razlike. dobi, a ujedno je i ekonomski isplativo odmah po rođenju, odvojiti pijetlove i kokoši i odrediti im različite režime hranidbe i održavanja, budući da će se kokoši u budućnosti pridružiti jatu nesilica, a pijetlovi će se koristiti kao brojleri.

Iskustvo s kanarincima. Spolno vezano nasljeđe može se dokazati kod drugih objekata, kao što su kanarinci, koji imaju dominantan gen A, koji određuje zeleno perje, i njegov recesivni alel ( A), koji određuje smeđe perje, nalaze se u genitalijama ( x) kromosom. Križanje se, kao i kod pilića, provodi na dva načina: 1) izravnim križanjem (zeleni ( AA)´smeđa ( ajme); 2) povratno križanje (smeđe ( ahh)´zeleno ( da).

· 12: 3:1

Takvo cijepanje je moguće ako recesivni alel epistatskog gena ima vlastitu fenotipsku manifestaciju. Slična interakcija gena uočena je tijekom nasljeđivanja boje konja.

Epistaza u konja

Crnu boju određuje dominantni gen B, crvenu boju određuje recesivni gen b, dominantni gen C, zbog ranog sijeđenja kose, daje sijedu boju i potiskuje manifestaciju gena B (C> B). U F 2 potomcima od križanja sivih (CCBB) i crvenih (ccbb) konja, 12/16 su sivi, 3/16 su crni i 1/16 su crveni.

S recesivnom epistazom - kriptomerija recesivni homozigot jednog gena potiskuje djelovanje drugog dominantnog gena: aa>B.

Kod kriptomerije se kod potomaka opaža podjela 9:3:4.

Na primjer, kod miševa, siva boja dlake naziva se "agouti" i uzrokovana je interakcijom dva dominantna gena A i B.

Recesivna epistaza u miševa

Gen A određuje sintezu crnog pigmenta, gen B potiče distribuciju pigmenta po duljini dlake, recesivni gen b ne utječe na boju dlake. Recesivni gen a remeti sintezu pigmenta i u homozigotnom stanju potiskuje djelovanje gena B (aaB - albinos).

Križanjem crno-bijelih miševa u F 1 dobivaju se samo miševi tipa agouti (AaBb). U F 2, 9/16 miševa su agouti, 3/16 su crni, a 4/16 su bijeli. Isto cijepanje je karakteristično za interakciju komplementarnih gena.

Karakteristični znakovi epistatske interakcije gena:

1. učinak dva para gena na jedno svojstvo;

2. suzbijanje manifestacije hipostatskog gena u F 1;

3. mijenjanje formule dihibridnog cijepanja u F 2 povećanjem udjela jedinki s fenotipom supresorskog gena, dok su karakteristične formule cijepanja za dominantnu epistazu 13:3 i 12:3:1, za recesivnu epistazu – 9:3:4.

3. Polymeria – Ovo je vrsta interakcije nealelnih gena u kojoj više parova nealelnih gena utječe na formiranje jednog svojstva, uzrokujući slične promjene.

Fenomen polimerizacije otkrio je 1909. godine švedski genetičar Nilsson-Ehle, koji je opisao niz jedinstveno djelujućih gena koji određuju boju endosperma pšeničnog zrna.

Riječ je o slučaju tzv kumulativni polimer ( kompleks ) kada stupanj ispoljenosti svojstva ovisi o broju dominantnih alela u genotipu. Tako se, primjerice, nasljeđuje duljina klipa u kukuruzu.

Nasljeđivanje i varijabilnost duljine klipa (u centimetrima) u Zea mays u F1 i F2

Jedna od izvornih linija (br. 60) ima klipove u rasponu od 5 do 8 cm, linija br. 54 – od 13 do 21 cm. F 1 hibridi imaju prosječne klipove. F 2 biljke su fenotipski heterogene, duljina klipa varira od 7 do 21 cm. U ovom slučaju duljina klipa proporcionalna je broju (dozi) dominantnih gena u genotipu.

Pigmentacija ljudske kože nasljeđuje se tipom kumulativnog polimera. Na primjer, u potomstvu crnca i bjelkinje (ili obrnuto) rađaju se djeca srednje boje kože - mulati. Par mulata rađa djecu s bojom kože od crne do bijele, što je određeno brojem dominantnih alela u genotipu:

A 1 A 1 A 2 A 2 × a 1 a 1 a 2 a 2

crno bijeli

A 1 a 1 A 2 a 2 × A 1 a 1 A 2 a 2

A 1 A 1 A 2 A 2 A 1 A 1 A 2 a 2 A 1 a 1 A 2 A 2 A 1 a 1 A 2 a 2 A 1 A 1 a 2 a 2 a 1 a 1 A 2 A 2 A 1 a 1 a 2 a 2 a 1 a 1 A 2 a 2 a 1 a 1 a 2 a 2

1/16 2/16 2/16 4/16 1/16 1/16 2/16 2/16 1/16

crno “tamno” mulato “svijetlo” bijelo

Na nekumulativni polimer(jednostavno), prisutnost barem jednog dominantnog alela polimernih gena u genotipu određuje trokutasti oblik ploda. Primjerice, križanjem biljke pastirske torbice s trokutastim plodovima (mahunama) s biljkom ovalnih plodova u F 1 nastaju biljke s plodovima trokutastog oblika.

Nasljeđivanje oblika mahune Capsella bursa pastoris kada dva para gena međusobno djeluju

Kod samooprašivanja u F2 uočava se cijepanje na biljke s trokutastim i ovalnim plodovima u omjeru 15:1. Ako je cijepanje u F2 63:1, tada su 3 para nedvosmislenih gena uključena u formiranje svojstva.

S polimernim tipom nasljeđivanja moguće su manifestacije prijestupe. Transgresija je oblik u kojem je stupanj ispoljenosti osobine veći od onog kod roditeljskih oblika.

Transgresije mogu biti pozitivne i negativne:

P: A 1 A 1 a 2 a 2 A 3 A 3 a 4 a 4 ×a 1 a 1 A 2 A 2 a 3 a 3 A 4 A 4

F1: A 1 aA 2 a 2 A 3 a 3 A 4 a 4

F2: A 1 A 1 A 2 A 2 A 3 A 3 A 4 A 4 aa 1 a 2 a 2 a 3 a 3 a 4 a 4

pozitivna negativna transgresija

Dakle, transgresije se pojavljuju u F 2 kada roditeljski oblici nemaju ekstremne manifestacije svojstava i ne nose sve dominantne (s pozitivnom transgresijom) ili sve recesivne (s negativnom transgresijom) alele.

Modifikatorski geni – geni koji pojačavaju ili slabe učinak glavnog gena.

Proučavanje obojenosti sisavaca pokazalo je da, uz ekstremne oblike koji imaju puni razvoj pigmenta (crna boja) ili njegov nedostatak (albinosi), postoji niz srednjih oblika - sivkasti, smeđi, žuti. Boja dlake ovisi o prisutnosti gena modifikatora koji nemaju vlastitu manifestaciju, ali mijenjaju djelovanje glavnog gena.

Modifikatorski geni kontroliraju okus, boju i aromu voća, pa se preporučuje njihova akumulacija za poboljšanje svojstava voćnih sorti.

2. Prodornost i ekspresivnost. Norma reakcije. Pleiotropni učinak gena.

Penetracija gena je udio jedinki koje pokazuju očekivani fenotip.

Izražajnost je stupanj ozbiljnosti fenotipa.

Mnogi geni su potpuno penetrantni i ekspresivni. U Mendelovim eksperimentima, sav grašak koji nosi dominantni alel koji određuje žutu boju bio je žut (i u homozigotnom i heterozigotnom stanju), a sav grašak homozigotan za alel koji određuje zelenu boju bio je zelen. Svi ljudi genotipa I A I A ili I A i imaju krvnu grupu A, ljudi genotipa I B I B ili I B i imaju krvnu grupu B, a genotip I A I B određuje krvnu grupu AB.

Primjer nepotpune penetracije i ekspresivnosti je manifestacija dominantnog gena koji uzrokuje Huntingtonovu koreju kod ljudi. Ljudi koji nose ovaj dominantni gen obolijevaju u različitim godinama, neki od njih ostaju zdravi gotovo cijeli život. Bolest počinje nehotičnim trzanjem glave, udova i trupa, a napredovanjem dovodi do degenerativnih promjena u živčanom sustavu, gubitka tjelesne i psihičke snage i smrti. Dob u kojoj se prvi put pojavljuje Huntingtonova koreja je od djetinjstva do starosti. Ovaj gen ima nepotpunu penetrantnost jer je poznato da se kod nekih nositelja nikada ne manifestira i ne razvija bolest. Ovaj gen ima promjenjivu ekspresivnost: njegovi nositelji obolijevaju u različitim godinama, tj. utječe na njihove živote na različite načine. Razlozi koji utječu na ekspresiju gena kod nekih osoba, a kod drugih ne mogu biti utjecaj vanjske sredine i genotipa. Uloga okoliša u ekspresiji gena također je očita u auksotrofnim mutacijama i drugim uvjetno letalnim mutacijama. Na primjer, drozofile, koje nose neke letalne mutacije osjetljive na temperaturu, imaju normalnu sposobnost preživljavanja na 20 C, ali na 29 C gube pokretljivost ili umiru i na izražaj morfoloških obilježja. Na primjer, kod ljudi se polidaktilija javlja u prisutnosti dominantnog gena D, koji kontrolira broj zračenja. Izraženost genotipa Dd varira unutar iste osobe, koja može imati pet prstiju na jednoj i šest na drugoj ruci. U ovom slučaju, različita ekspresivnost određena je unutarnjim okruženjem organizma u razvoju. Na penetrantnost i ekspresivnost gena mogu utjecati i drugi geni određene jedinke, što se izražava u slučaju gena modifikatora i gena epistatika.

Pleiotropija - pojava u kojoj jedan gen utječe na više svojstava.

Na primjer, utjecaj pleiotropnog gena za boju krzna kod lisica na održivost potomaka.

Gen platinaste boje dominantan je nad srebrno-crnom bojom. Međutim, u homozigotnom stanju dovodi do embrionalne smrti (AA) u ranim fazama:

Platinum Platinum

2Aa : 1aa

Platinum Srebrno-crna

Prežive samo platinaste lisice koje su heterozigotne za ovaj gen. Prema istoj shemi, nasljeđuje se prisutnost (aa) i odsutnost (Aa) ljuski u zrcalnom šaranu, siva (Aa) i crna (aa) boja vune astrahanskih ovaca.

Kod ljudi je poznat dominantni gen koji određuje svojstvo "paukovih prstiju" (Marfanov sindrom). Istodobno, isti gen određuje abnormalnost očne leće i bolesti srca.

Književnost

1. Ayala, F. Moderna genetika / F. Ayala, J. Caiger. – M.: Mir, 1987. – T.1. – 295 s; T.2. – 368 s; T.3.

2. Alikhanyan, S. I. Opća genetika / S. I. Alikhanyan, A. P. Akifev,
L. S. Černin. – M.: Viša. škola, 1985.

3. Bokut, S. B. Molekularna biologija: molekularni mehanizmi pohrane, reprodukcije i implementacije genetske informacije / S. B. Bokut, N. V. Gerasimovich, A. A. Miljutin. – Mn.: Viš. škola, 2005. (enciklopedijska natuknica).

4. Dubinin, N. P. Opća genetika / N. P. Dubinin. – M.: Nauka, 1986.

5. Zhimulev, I. F. Opća i molekularna genetika / I. F. Zhimulev. – Novosibirsk: Izdavačka kuća Novosibirskog sveučilišta, 2002.

6. Zhuchenko, A. A. Genetics / A. A Zhuchenko, Yu L. Guzhov,
V. A. Pukhalsky. – M.: Kolos, 2004.

4 . 2. EPISTAZA

Epistaza (od grč. epístasis - zaustavljanje, prepreka), međudjelovanje dva nealelna (tj. koja pripadaju različitim lokusima) gena, pri čemu jedan gen, koji se naziva epistatski ili supresorski gen, potiskuje djelovanje drugog gena koji se naziva hipostatski. Supresorski geni poznati su kod životinja (sisavaca, ptica, kukaca) i biljaka. Obično se označavaju I ili Su u slučaju dominantnog stanja gena i i ili su za njihove recesivne alele (od engleskih riječi inhibitor ili supresor). Tijekom epistaze, alel jednog od gena potiskuje učinak alela drugih gena, na primjer, A > B ili B > A, a > B ili b > A, itd.

Epistatička interakcija gena suprotna je po prirodi od komplementarne. U slučaju komplementarne interakcije, jedan gen se nadopunjuje drugim. Epistatički učinak gena vrlo je sličan fenomenu dominacije; jedina je razlika u tome što s dominacijom alel potiskuje manifestaciju recesivnog alela koji pripada istom alelomorfnom paru. Tijekom epistaze, alel jednog gena potiskuje manifestaciju alela iz drugog alelomorfnog para, tj. nealelnog gena.

Fenotipski, epistaza se izražava u odstupanju od segregacije koja se očekuje kod digenskog nasljeđivanja, međutim, u ovom slučaju nema kršenja zakona G. Mendela, budući da je distribucija alela interakcijskih gena u potpunosti u skladu sa zakonom neovisne kombinacije svojstava.

Trenutno je epistaza podijeljena u dvije vrste: dominantnu i recesivnu. Najpoznatiji primjeri interakcije gena prema vrsti epistaze navedeni su u tablici. 13.

Tablica 13

		Rascjep likova tijekom epistaze
	Cijepanje u F 2
		Nasljeđivanje boje perja kod pilića.
		Nasljeđivanje boje ploda bundeve (bijela, žuta i
		zelena).
		Nasljeđivanje boje zrna zobi (crna, siva i bijela).
		Nasljeđivanje boje konja (siva, crna i crvena).
		Nasljeđivanje boje dlake kod labradora.
		Nasljeđivanje boje dlake kod miševa.
		Dvostruka recesivna epistaza (kriptomerija).

Dominantna epistaza(A > B ili B > A). Dominantna epistaza se shvaća kao potiskivanje djelovanja alelnog para drugog gena pomoću dominantnog alela jednog gena.

Epistatički sustav pronađen je kod kokoši. Neke pasmine kokoši imaju bijelo perje (bijeli leghorn, bijeli plymouth rock, wyandotte itd.), dok druge pasmine imaju obojeno perje (australorp, new hampshire, prugasti plymouth rock itd.). Bijelo perje različitih pasmina pilića određeno je nekoliko različitih gena. Na primjer, dominantnu bijelu boju određuju CCII geni (bijeli leghorni), a recesivnu bijelu boju određuju ccii geni (bijeli Wyandottes). GeneS određuje prisutnost prekursora pigmenta (kromogena), tj. boju perja, njegov alel - odsutnost kromogena i stoga neobojeno perje ptice. Gen I je supresor djelovanja gena C, alel i ne supresira njegovo djelovanje. U prisutnosti čak i jedne doze gena I u genotipu ptice, učinak gena boje neće se očitovati. Stoga, kod križanja bijelih leghorna (CCII) s bijelim vjetrometinama (ccii), F1 hibridi ispadaju bijeli (CCIi). Kada se F 1 hibridi međusobno križaju u drugoj generaciji, dolazi do podjele u boji u omjeru 13 bijelih: 3 obojenih (slika 38).

F1:

F2:	9 S -I - : 3 ssI - :	l ccii: 3 C-ii
		naslikao

Riža. 38. Nasljeđivanje boje kod kokoši interakcijom dva para gena (epistaza): I – potiskuje boju, i – ne potiskuje boju,

C – prisutnost pigmenta, c – odsutnost pigmenta

Dakle, supresija djelovanja dominantnog alela gena koji određuje razvoj boje (C) dominantnim alelom drugog gena (I) uzrokuje cijepanje u F2 prema fenotipu 13:3.

Dominantna epistaza također može dati drugi omjer fenotipova u F 2, naime: 12: 3: 1. U ovom slučaju, recesivni homozigot (aabb) se fenotipski razlikuje od jedne od heterozigotnih klasa A-bb ili aaB-. Ovakav način podjele znakova utvrđen je za boju plodova bundeva (slika 39). Ova biljka ima tri poznate boje plodova: bijelu, žutu i zelenu. Dominantni alel gena A određuje žutu boju bundeve, recesivni alel određuje zelenu boju. Drugi gen B pokazuje epistatički učinak - potiskuje stvaranje žutih i zelenih pigmenata, čineći ih bijelima. Recesivni alel – ne utječe na boju plodova bundeve. Kod križanja biljaka s bijelim (AABB) i zelenim (aabb) plodovima svi potomci F 1 bit će bijeli. BF 2 podjela značajki odgovarat će formuli 12:3:1.

F1: A-B-

Riža. 39. Nasljeđivanje svojstava boje ploda bundeve

U gornjem primjeru, sam supresorski gen ne određuje nikakvu kvalitativnu reakciju ili sintetski proces, već samo potiskuje djelovanje drugih gena.

Kod boje zrna zobi poznat je nešto drugačiji mehanizam dominantne epistaze. U ovom slučaju, supresorski gen obavlja dvije funkcije: osigurava manifestaciju osobine i istodobno potiče

ima epistatski učinak na drugi gen. U ovom usjevu utvrđeni su dominantni geni koji određuju crnu (gen A) i sivu (gen B) boju zrna. Osim toga, gen A pokazuje epistatički učinak na gen B. Kod križanja roditeljskih oblika crnosjemenih (AABB) i bijelih sjemena (aabb) u F 1, svi će potomci biti crnosjemeni (AaBb). Budući da gen A potiskuje ekspresiju gena B, u F 1 svi će potomci biti crnog sjemena. BF 2 cijepanje će biti 12:3:1:

F 2:	9 A-B-	: 3 A-bb :		3 aaB-	: 1 aabb
	12 crna:

Drugi primjer dominantne epistaze je interakcija gena koji određuju boju dlake kod konja. Gen B u dominantnom stanju određuje crnu boju, a u recesivnom

- crvenokosa. Gen C u dominantnom stanju određuje sivu boju (uzrokuje ranu sijedu konja). Osim toga, gen C dodatno pokazuje epistatski učinak na gen B, bez obzira je li potonji u dominantnom ili recesivnom stanju. Kao rezultat djelovanja supresorskog gena C, boja konja, bez obzira na alelno stanje gena B, postaje siva. Dakle, križanjem sivih konja genotipa BBCC s crvenim konjima (bbcc) u F 1 rađaju se sivi potomci (BbCC). Prilikom međusobnog križanja konja sive boje, uočava se razdvajanje u F 2

lekcija 12:3:1.

F1:
F2:	9 B-C- :	3 bb-	: 3 V-ss :	1 aabb

12 siva: 3 crna: 1 crvena

Recesivna epistaza. Recesivna epistaza se shvaća kao ova vrsta interakcije kada recesivni alel jednog gena, budući da je u homozigotnom stanju, ne dopušta da se manifestira

dominantni ili recesivni aleli drugog gena: aa > B;

aa>bb ili bb>A; bb> aa.

Već smo imali priliku upoznati se s 9:3:4 cijepanjem kao rezultatom komplementarne interakcije gena. Ali ti se isti slučajevi također mogu smatrati primjerom recesivne epistaze.

Primjer recesivne epistaze je boja dlake labradora. Pigmentaciju dlake osigurava B gen koji u dominantnom stanju daje crnu boju, a u recesivnom (b) smeđu boju. Postoji i gen E, koji u dominantnom stanju ne utječe na manifestaciju boje, ali u recesivnom stanju (cc) potiskuje sintezu i crnog i smeđeg pigmenta. Takvi psi postaju bijeli. Dekolte u

F 2 će biti sljedeći:
F2: 9 B-E-		vve-:	3 V-ee	: 1 vwee
	smeđa

9 crna: 3 smeđa: 4 bijela

Kod križanja crnih miševa (AAcc) s albinosima (aaCC), sve jedinke F 1 (AaCc) imaju agouti tip boje (primjer komplementarnog djelovanja gena), a kod F 2 9 dijelova svih jedinki ispada da su agouti. (A - C -), 3 dijela su crnci (A -ss) i 4 – albinos (aaS - iaass). Ovi se rezultati mogu objasniti pretpostavkom da se javlja recesivna epistaza tipa aa >C -. U ovom slučaju, miševi genotipa aaaC ispadaju bijeli, jer gen u homozigotnom stanju, uzrokujući odsutnost pigmenta, sprječava manifestaciju gena distribucije pigmenta C.

Zanimljiv primjer recesivne epistaze je bombajski krvni fenotip. U rijetkim slučajevima, stanovnici Bombaya (Indija), čiji genotip sadrži dominantne alele I A ili I B, imaju krvnu grupu nula (O). Utvrđeno je da je ovaj defekt uzrokovan recesivnom mutacijom u H genu, koji nije homologan A ili B lokusima, što u homozigotnom stanju dovodi do stvaranja defektne H supstance tijekom sinteze A ili B antigena. , s kojima enzim glikoziltransferaza ne može djelovati i stoga se ne stvaraju normalni antigeni. Priroda H-tvari još nije proučena

na. Antigeni A i B nalaze se samo kod osoba s genotipom HH ili Hh. Kada oba roditelja imaju genotip I A I B Hh, kod potomaka se mogu pojaviti različite krvne grupe u sljedećem omjeru:

ni: 3A: 6AB: 3B: 4O.

Osim opisanih slučajeva recesivne epistaze, postoje i oni kada recesivni alel svakog gena u homozigotnom stanju istovremeno recipročno potiskuje djelovanje drugog para gena, tj. aa epistatizira preko B -, abb preko A -. Ova interakcija dvaju recesivnih gena naziva se dvostruka recesivna epistaza (kriptomerija). U ovom slučaju, u dihibridnom križanju, fenotipska podjela će odgovarati 9: 7, kao u slučaju komplementarne interakcije gena. Posljedično, isti se odnos može tumačiti i kao komplementarna interakcija i kao epistatiranje. Sama po sebi, genetska analiza nasljeđivanja tijekom interakcije gena bez uzimanja u obzir biokemije i fiziologije razvoja osobine u ontogenezi ne može otkriti prirodu ove interakcije. Ali bez genetske analize nemoguće je razumjeti nasljednu determiniranost razvoja ovih karakteristika.

4 . 3. POLIMERIZAM

U do sada razmatranim vrstama interakcija gena bavili smo se alternativnim, tj. kvalitativno različitim svojstvima. Međutim, takva svojstva organizama kao što su visina, težina, proizvodnja jaja kokoši, količina mlijeka i sadržaj masti u stoci, duljina vune ovaca, količina proteina u endospermu zrna kukuruza i pšenice, sadržaj vitamina u biljke, brzina biokemijskih reakcija, svojstva živčane aktivnosti životinja itd., ne mogu se podijeliti u jasne fenotipske klase. Takva se obilježja moraju kvantitativno ocjenjivati, zbog čega se najčešće nazivaju kvantitativnim ili dimenzionalnim.

Proučavanje nasljeđivanja polimernih svojstava počelo je u prvom desetljeću našeg stoljeća. Tako je švedski genetičar G. Nilsson-Ehle 1908. godine pri križanju biljaka pšenice s crvenim i bijelim (neobojenim) zrnima otkrio uobičajeni monohibridni split u F 2 u omjeru 3:1. Međutim, kod križanja nekih linija pšenice koje razlikuju po istim karakteristikama. U F 2 se uočava podjela u omjeru 15/16 obojenih i 1/16 bijelih (slika 40).

Boja zrna iz prve skupine varirala je od tamnocrvene do blijedocrvene. Genetska analiza biljaka pšenice u F 3 iz sjemena

F 2 da se biljke uzgojene iz bijelih zrna i iz zrna najtamnije (crvene) boje dalje ne cijepaju. Iz zrna srednjeg tipa boje razvile su se biljke koje su u sljedećim generacijama dovele do cijepanja prema boji zrna.

	A1 A1 A2 A2		a1 a1 a2 a2

F3:

A 1A 2♂

A1 a2

a1 A2

a1 a2

A1 a1 A2 a2

♀ A 1 A 2	A1 a2	a1 A2	a1 a2
A1 A1	A1 A1	A1 a1	A1 a1
A2 A2	A2 a2	A2 A2	A2 a2
A1 A1	A1 A1	A1 a1	A1 a1
A2 a2	a2 a2	A2 a2	a2 a2
A1 a1	A1 a1	a1 a1	a1 a1
A2 A2	A2 a2	A2 A2	A2 a2
A1 a1	A1 a1	a1 a1	a1 a1
A2 a2	a2 a2	A2 a2	a2 a2

Riža. 40. Nasljeđivanje boje zrna u Triticum interakcijom dva para gena (polimerizam).

Analiza prirode cijepanja omogućila je utvrđivanje da u ovom slučaju crvenu boju zrna određuju dva dominantna alela dva različita gena, a kombinacija njihovih recesivnih alela u homozigotnom stanju određuje odsutnost boje. Intenzitet boje zrna ovisi o broju dominantnih gena prisutnih u genotipu.

Polimerizam je svojstven genima koji su predstavljeni neovisnim jedinicama, tj. nisu alelni, ali njihovi produkti imaju istu funkciju (slika 41).

Gen A 1

Takvi su geni nazvani polimernim, a budući da očito utječu na isto svojstvo, bilo je uobičajeno označavati ih jednim latiničnim slovom koje označava indeks za različite članove: A 1, A 2, A 3 itd. Posljedično, izvorni roditeljski oblici koji su dali 15:1 podjelu u F 2 imali su genotipove A 1 A 1 A 2 A 2 ia 1 a 1 a 2 a 2 .

Očito, u trihibridnom križanju, ako F 1 hibrid nema broj polimernih gena u heterozigotnom stanju

							dva, ali tri A 1 a 1 A 2 a 2 A 3 a 3 ili više, zatim broj
							kombinacije genotipova u F 2 povećava.
							U pokusu G. Nilsson-Ehle, trihibrid
							cijepanje u F 2 prema genima boje zrna
							pšenica je dala omjer: 63 biljke
							s crvenim endospermom i 1 biljkom – s ne-
							naslikao. U F 2 su promatrani svi prijelazi
							umrijeti od intenzivne obojenosti zrna s genoti-
							pom A 1 A 1 A 2 A 2 A 3 A 3 dok potpuno ne nestane
							u a 1 a 1 a 2 a 2 a 3 a 3 . U isto vrijeme, učestalosti genotipova sa
							različite količine		dominantan
							distribuiran		Sljedeći
							1+6+15+20+15+6+1=64.
Riža. 42. Krivulje raspodjele							Na sl. 42 prikazuje krivulje distribucije
učestalosti genotipa u F2							frekvencijske granice		genotipovi s različitim
kumulativni polimer at							broj dominantnih gena kumulativno
		prijelaz:
1 – monohibrid; 2 – znamenka							th djelovanje s njihovom nezavisnom kombinacijom
	bridnom; 3 – trihibrid						u mono-, di- i trihibridnim križanjima

vaniyah. Iz ove usporedbe jasno je da što je veći broj dominantnih gena koji određuju određeno svojstvo, to je veća amplituda varijabilnosti.

Pri nasljeđivanju kvantitativnog svojstva, potomak hibrida tvori kontinuirani varijacijski niz prema fenotipskoj manifestaciji tog svojstva.

Proučavanje polimernih gena nije samo od teorijskog, već i od velikog praktičnog interesa. Utvrđeno je da mnoga gospodarski vrijedna svojstva kod životinja i biljaka, kao što su proizvodnja mlijeka kod stoke, proizvodnja jaja kod kokoši, težina i visina životinje, duljina klipa, duljina klipa kukuruza, sadržaj šećera u korijenu repe, plodnost i prezrelost životinja, duljina vegetacije kod biljaka i mnoge druge nasljeđuju se prema vrsti polimera.

Varijabilnost kvantitativnog svojstva, za razliku od alternativnog, ocjenjuje se amplitudom njegove varijacije. Sama amplituda varijacije svojstva nasljedno je određena i ima adaptivno značenje u individualnom razvoju. Kao primjer rečenog navedimo pokus E. Easta o križanju dvaju oblika kukuruza - dugoklasnog i kratkoklasnog. Kao što se može vidjeti iz rezultata prikazanih na Sl. 43, klipovi po dužini kod izvornih linija kukuruza br. 60 (kratki klip) i br. 54 (dugi klip), kao i kod hibrida prve i druge generacije, raspoređeni su po određenom uzorku. Lako je vidjeti da se ove dvije linije međusobno jako razlikuju, ali unutar svake od njih duljina klipova neznatno varira. To ukazuje da su nasljedno relativno homogeni. Nema varijacija u veličini klipova u matičnim oblicima.

Kod hibridnih biljaka, čini se da je duljina klipova srednja, s malom varijabilnošću u nizu. Kada se biljke F1 samooplode u sljedećoj generaciji (F2), raspon varijabilnosti u duljini klipa značajno se povećava. Ako nacrtamo krivulju distribucije klasa prema duljini klipova, nanoseći veličinu klipova na apscisu i njihov broj na ordinatu, ispada da je slična krivulji distribucije polimernih dominantnih gena (vidi sl. 42). Posljedično, kontinuirani niz promjena u duljini klipa kukuruza može se prikazati kao niz genotipova tijekom trihibridnog križanja s različitim brojem dominantnih gena koji određuju određeno kvantitativno svojstvo.

F1:

F2:

Riža. 43. Nasljeđivanje i varijabilnost duljine klipa (u centimetrima)

u Zea mays u F 1 i F 2

Činjenica da kod malog broja proučavanih biljaka druge generacije neke od njih reproduciraju duljinu klipa karakterističnu za roditeljske oblike može ukazivati ​​na sudjelovanje malog broja polimernih gena u određivanju duljine klipa kod križanih oblika. Ova pretpostavka proizlazi iz dobro poznate formule 4n, koja određuje broj mogućih kombinacija gameta koje tvore zigote u F 2, ovisno o broju parova gena po kojima su se izvorni roditeljski oblici razlikovali. Pojava u F2 biljaka sličnih roditeljskim oblicima, s veličinom uzorka od 221 biljke, ukazuje da broj neovisno naslijeđenih gena koji određuju duljinu klipa ne smije biti veći od tri (43 = 64) ili četiri (44 = 256).

Navedeni primjeri analize nasljeđivanja kvantitativnih svojstava ilustriraju samo jedan od mogućih načina proučavanja složenih i fluktuirajućih svojstava. Veća varijabilnost svojstva, prije svega, ukazuje na njegovu složenu genetsku uvjetovanost, a, naprotiv, manja varijabilnost svojstva ukazuje na manji broj čimbenika koji ga određuju.

Svrha studija biologije na stručnoj razini u srednjoj školi je razvijanje spoznajnih interesa, intelektualnih i kreativnih sposobnosti učenika te ovladavanje sustavom bioloških znanja na visokoj razini.

Prilikom proučavanja odjeljka "Osnove genetike i selekcije", ovaj se cilj može ostvariti razvojem vještina i sposobnosti učenika za rješavanje genetskih problema različitih razina složenosti.

Uz probleme sastavljene uzimajući u obzir interakcije alelnih gena koji određuju dominantno, recesivno nasljeđivanje svojstava, fenomen nepotpune dominacije, preporučljivo je uvesti analizu nasljeđivanja svojstava koja su posljedica interakcije ne- alelni geni. Rješavanje takvih problema pridonosi razumijevanju da je genotip funkcionalno cjeloviti sustav međudjelovanja gena.

Najsposobniji učenici mogu dobiti zadatak da sami sastave slične zadatke. Korištenje zadataka ove razine složenosti uključuje asimilaciju stereotipnih varijanti nasljeđivanja svojstava i pridonosi provedbi još jednog važnog cilja specijaliziranog biološkog obrazovanja - usađivanju povjerenja u poznavanje žive prirode.

Srednje nasljeđivanje boja u noćnoj ljepoti

Interakcija nealelnih gena

Komplementarna interakcija. Komplementarnost (međusobno komplementarno djelovanje gena) je pojava kada se neko svojstvo razvija samo međusobnim djelovanjem dva dominantna nealelna gena od kojih svaki pojedinačno ne uzrokuje razvoj svojstva.

Primjer br. 1. Nasljeđivanje boje perianta u slatkog graška:

A– sinteza bezbojnog pigmenta;
A– nedostatak pigmenta;
U– sinteza enzima koji pretvara propigment u ljubičasti pigment;
b– nedostatak enzima;
AAbb– bijeli perianth;
aaBB– bijeli perianth;
A-U- – cvjetnica ljubičasta.

Primjer br. 2. Nasljeđivanje boje kod miševa.

Alelni gen A kontrolira sintezu crnog pigmenta u miševa;
A– nedostatak pigmenta;
U– gen koji osigurava nakupljanje pigmenta uglavnom na dnu i na kraju vlasi;
b– ravnomjerna raspodjela pigmenta;
A-U– siva boja dlake kod miševa (agouti);
A-bb– crna boja kaputa;
aaB- - bijela vuna;
aabb- Bijela vuna.

Epistaza– potiskivanje jednog gena drugim. Ako dominantni alel ima epistatički učinak, govorimo o dominantnoj epistazi. U recesivnoj epistazi ovaj se učinak očituje recesivnim alelima u homozigotnom stanju.

Primjer br. 1. Nasljeđivanje boje ploda kod nekih bundeva:

U– žuta boja;
b– zelena boja;
A– suzbija razvoj boje;
A– ne ometa razvoj boje;
U-A- – bijela boja plodova;
bbA- – bijela boja plodova;
U-ahh– žuta boja plodova;
bbaa– zelena boja plodova.

Primjer br. 2. Nasljeđivanje boje perja kod pilića:

A- Crna boja;
A- bijela boja;
ja– gen koji potiskuje manifestaciju boje;
ja– gen koji ne sprječava pojavu boje;
A-ja- – bijela boja;
aaI- - bijela boja;
A-ii- Crna boja.

Tijekom epistaze, modulacijski učinak sastoji se u supresiji funkcije drugih gena od strane nekih gena. Geni koji imaju ovaj učinak nazivaju se inhibitori, ili supresori. Geni koji pojačavaju funkcije drugih gena nazivaju se pojačivači.

polimerizam- fenomen kada je više nealelnih dominantnih gena odgovorno za slične učinke na razvoj istog svojstva. Što je više takvih gena prisutno u genotipu, to je osobina izraženija. Takvi se geni nazivaju višestruki, polimer, ili poligenski a označavaju se jednim slovom latinične abecede s digitalnim oznakama.

Primjer. Nasljeđivanje boje zrna pšenice:

A 1 A 1 A 2 A 2– crvena zrna;
bilo koja tri dominantna alela – svijetlocrvena zrna;
bilo koja dva dominantna alela su ružičasta zrna;
bilo koji dominantni alel – svijetloružičasta zrna;
a 1 a 1 a 2 a 2- bijela zrna.

Pleiotropija– višestruko djelovanje gena. U ovom slučaju, jedan gen je odgovoran za razvoj nekoliko svojstava.

Primjer. Gen odgovoran za razvoj kratkih nogu kod kokoši uvjetuje razvoj skraćenog kljuna.

Zadaci

№ 1. Kakva će biti genotipska i fenotipska podjela u prvoj generaciji hibrida pri križanju biljaka slatkog graška s genotipom: aaBB I AaBb; AAbb I AaBb?

№ 2. Što će biti potomstvo od križanja agouti miševa s genotipom AaBb, između sebe? Koju fenotipsku i genotipsku podjelu očekujete u testnom križanju ako pretpostavite da je siva jedinka koja se proučava homozigotna za dva gena? Heterozigot za dva gena?

№ 3. Žute bundeve imaju genotip Bbaa, razmnožavaju se samooprašivanjem. Koju genotipsku i fenotipsku segregaciju očekujete kod F 1 hibrida?

Kakve rezultate biste očekivali križanjem zelene i bijele diheterozigotne bundeve?

№ 4. Koje rezultate križanja očekujete ako ispitate genotip biljaka pšenice koje imaju ružičasta zrna?

Br. 5. Dominantni gen koji uzrokuje razvoj skraćenih nogu kod kokoši uzrokuje i skraćeni kljun. Homozigotne kokoši imaju tako mali kljun da umiru zbog nemogućnosti probijanja ljuske i izlaska iz jajeta. Kakvi će biti genotipovi i fenotipovi 600 pilića dobivenih križanjem heterozigotnih ptica s kratkim nogama? Koliko će pilića umrijeti a da se ne izlegu iz jaja?

Književnost

Bogojavlenski Yu.K., Ulissova T.N., Yarovaya I.M., Yarygin V.N. Biologija. – M.: “Medicina”, 1999

Maksimov G.V.., Vasilenko V.N., Maksimov V.G., Maksimov A.G. Kratki rječnik genetskih pojmova. – M.: Sveučilišna knjiga, 2001

Yarygin V.N., Vasiljeva V.I., Volkov I.N., Sinelshchikova V.V. Biologija. – M.: Viša škola, 1999

Spolno vezano nasljeđe koristi se za ranu dijagnostiku spola životinja, što je važno za poljoprivrednu proizvodnju. U uzgoju peradi važno je odrediti spol "jednodnevnih" pilića kako bi se pijetlovi i kokoši stavili na različite dijete, hraneći pijetlove za meso. Za dijagnosticiranje spola koristi se križno nasljeđivanje svojstva boje perja. Kod križanja šarene kokoši (dominantna osobina) s crnim pijetlom (recesivna osobina) u F 1, svi pijetlovi koji su primili dominantni gen od majke bit će šareni, a kokoši će biti crne.

Kod ljudi, nasljeđe vezano za spol nasljedne anomalije kao što su hemofilija i daltonizam. Budući da je muški spol kod ljudi heterogametan, ove se anomalije manifestiraju uglavnom kod muškaraca. Žene su obično nositelji takvih gena, imajući ih u heterozigotnom stanju.

Kod uzgoja svilenih buba križno nasljeđivanje se koristi za odabir mužjaka na temelju grena boje (spolno vezana osobina), budući da je prinos svile iz čahura muških dudova svilca 20-30% veći.

Slika spolno vezanog nasljeđivanja može biti iskrivljena ako postoje izolirani slučajevi nerazdvajanja spolnih kromosoma tijekom mejoze. Dakle, kada se bjelooka ženka Drosophila križa s crvenookim mužjakom (vidi gornju shemu unakrsnog nasljeđivanja), u F1, uz crvenooke ženke i bjelooke mužjake, pojedinačne bjelooke ženke i pojavljuju se crvenooki mužjaci. Razlog za ovo odstupanje je nedisjunkcija X kromosoma u izvornoj ženi. Tijekom procesa gametogeneze ne ulazi jedan kromosom X u jaje, već oba, ili, obrnuto, niti jedan, nego oba ulaze u polarno tijelo. Kada se takva jajašca oplode normalnim spermom, razvijaju se crvenooki mužjaci i bjelooke ženke.

Potomstvo, koje nastaje kao rezultat primarne nedisjunkcije kromosoma u ženke, ima različite, nestandardne kombinacije i broj spolnih kromosoma. Međutim, genetska inercija Y kromosoma čini osobe s kariotipom XXYžensko i sposobno za život, te s kariotipom X0- muško i također održivo. Zigote koje nisu dobile X kromosom ( Y0), umiru, kao i (uz rijetke iznimke) zigote s tri X kromosoma.

Shema nasljeđivanja bijele boje očiju kod Drosophila (bijeli gen)
s nedisjunkcijom X kromosoma kod žena

U Drosophili je uzgojena linija ( dvostruko žuta- dvostruko žuta), kod koje se nasljeđivanje spolno vezane osobine - žute boje tijela - poremeti iz generacije u generaciju. Kod ženki ove linije X kromosomi su međusobno povezani u proksimalnom dijelu i imaju jednu centromeru. S tim u vezi, u mejozi se ponašaju kao jedan kromosom, au anafazi se pomiču na jedan pol.

Heterogametija jednog spola određuje korespondenciju omjera spolova u svakoj generaciji organizama prema formuli 1: 1. Taj se omjer podudara s cijepanjem tijekom analitičkog križanja. Razmotrimo to na primjeru Drosophile, kod koje određivanje spola odgovara tipu Lygaeus. Skup kromosoma u Drosophili sastoji se od tri para autosoma i dva spolna kromosoma. Ženka stvara jednu vrstu gameta s haploidnim setom (3A+X), a mužjak proizvodi dvije vrste gameta (3A+X) i (3A+Y) u jednakim količinama. Kao rezultat toga, u sljedećoj generaciji razvija se isti broj ženki i mužjaka.