Moștenirea culorii penajului la pui. Model de moștenire a culorii penelor la pui

Studiul tiparelor de moștenire a trăsăturilor legate de sex și elucidarea posibilităților de utilizare a acestora în practica umană pot fi efectuate numai pe animale cu dimorfism sexual pronunțat, având trăsături caracteristice, ale căror gene sunt localizate pe sexul X. cromozom. În cadrul școlii, cel mai convenabil este să folosiți găini, canari și alte animale în aceste scopuri.

Plan de experiment cu pui

Tema experienței. Modele de moștenire a culorii penajului la pui.

Obiectivele experienței. 1. Întăriți abilitățile de îngrijire a găinilor. 2. Stabiliți specificitatea moștenirii trăsăturilor ale căror gene sunt localizate pe cromozomii sexuali. 3. Aflați posibilitățile de utilizare a modelelor de moștenire a trăsăturilor în practica umană, ale căror gene sunt localizate pe cromozomii sexuali.

Selectarea și conținutul perechilor inițiale. Pentru experiment, selectați ca forme parentale păsări tinere și sănătoase homozigote din două rase: cu penaj dungi (Plymouth rock) și cu penaj negru (Australorps, negri ucraineni etc.). Experimentul s-a desfășurat în două variante: 1) încrucișare directă (pui negri, cocoș dungat); 2) retroîncrucișare (găini dungi, cocoș negru). În fiecare opțiune, luați 2-3 găini și un cocoș. Înregistrați datele despre părinți în jurnalul de hibridizare conform următoarei scheme:

Data	Părinți, hibrizi	Podea	Traversare directă	Încrucișarea înapoi
număr de indivizi	culoarea penajului	număr de indivizi	culoarea penajului
	R	Pui
	Cocoșii
F 1	Pui
	Cocoșii
F 2	Pui
	Cocoșii

Pentru a obține păsările selectate pentru experiment, așezați-le în cuști separat în funcție de opțiuni și păstrați-le cu aceeași grijă și hrănire (obișnuită pentru pui). Ouăle depuse se numără, se depozitează și se pun la incubare separat după variante, prevăzute cu o etichetă care indică combinația hibridă.

hibrizi F 1. Puii hibridi trebuie crescuți separat în funcție de variante în condiții normale de hrănire și adăpostire pentru pui. Când puii ajung la maturitatea sexuală, în fiecare variantă, se determină culoarea penajului găinilor și cocoșilor, se numără numărul de indivizi cu același fenotip și se înregistrează datele de observație în jurnalul de hibridizare. Pentru a obține hibrizi F 2 în fiecare variantă, selectați 2-3 găini și un cocos din hibrizii F 1, așezați-le în cuști și păstrați-le la fel ca și părinții. Ouăle sunt depozitate și plasate pentru incubare separat, conform opțiunilor, cu o etichetă care indică combinația.

Hibrizi F2. Puii din F 2 trebuie crescuți separat în funcție de variante, cum ar fi hibrizii F 1. Când ajung la maturitatea sexuală, numără numărul de găini și cocoși din fiecare variantă și determină culoarea penajului. Introduceți datele de observație în jurnalul de hibridizare.

Analiza rezultatelor experimentale. Analizați datele sondajului și trageți concluzii despre natura culorii penajului găinilor.

Dacă experimentul este efectuat corect în diferite variante, natura moștenirii culorii penajului la păsări ar trebui să fie diferită. La traversarea directă (prima opțiune) în F 1, toate găinile și cocoșii trebuie să fie dungi. Acest lucru sugerează că gena dungi este dominantă asupra genei de culoare neagră. În F 2 toți cocoșii trebuie să fie dungi, iar din găini 50% dungi și 50% negre. Când se încrucișează înapoi în F 1, toți cocoșii vor fi negri ca mama, iar găinile vor fi dungate ca tatăl; în F 2, 50% din cocoși și 50% din găini vor fi negre, iar 50% vor fi dungi.

Acest model de moștenire sugerează că la găini gena care determină culoarea penajului este localizată pe cromozomul sexual. (La păsări, sexul heterogametic este feminin. Complexul reproducător feminin este XX, masculin - X Y). Modelul de moștenire al acestei trăsături este prezentat în Figura 75.

Datele experimentale pot fi folosite în lecțiile de biologie generală din clasa a 10-a atunci când se studiază moștenirea legată de sex și în practica de creștere a păsărilor de curte, pentru a determina sexul puiilor tineri, care, după cum se știe, nu au diferențe de sex vizibile în exterior la timpuriu. vârstă și, în același timp, este fezabil din punct de vedere economic imediat după naștere, separați cocoșii și găinile și atribuiți-le regimuri diferite de hrănire și întreținere, deoarece în viitor găinile se vor alătura efectivului de găini ouătoare, iar cocoșii vor fi folosiți ca pui de carne.

Experiență cu canari. Moștenirea legată de sex poate fi demonstrată în alte obiecte, cum ar fi canarii, care au o genă dominantă A, care determină penajul verde și alela sa recesivă ( A), care determină penajul brun, sunt localizate în organele genitale ( X) cromozom. Încrucișarea, ca și în cazul găinilor, se realizează în două moduri: 1) încrucișare directă (verde ( AA)'maro ( aw); 2) retroîncrucișare (maro ( ahh)'verde ( Ay).

· 12: 3:1

O astfel de scindare este posibilă dacă alela recesivă a unei gene epistatice are propria sa manifestare fenotipică. O interacțiune similară a genelor este observată în timpul moștenirii culorii calului.

Epistazis la cai

Culoarea neagră este determinată de gena dominantă B, culoarea roșie este determinată de gena recesivă b, gena dominantă C, datorită înrubirii timpurii a părului, dă o culoare gri și suprimă manifestarea genei B (C> B). La descendenții F 2 de la cai de încrucișare gri (CCBB) și roșii (ccbb), 12/16 sunt gri, 3/16 sunt negri și 1/16 sunt roșii.

cu epistaz recesiv - criptomerie un homozigot recesiv al unei gene suprimă acţiunea altei gene dominante: aa>B.

În cazul criptomeriei, se observă o divizare 9:3:4 la descendenți.

De exemplu, la șoareci, culoarea stratului gri se numește „agouti” și este cauzată de interacțiunea a două gene dominante A și B.

Epistas recesiv la șoareci

Gena A determină sinteza pigmentului negru, gena B promovează distribuția pigmentului pe lungimea părului, gena recesivă b nu afectează culoarea blanii. Gena recesivă a perturbă sinteza pigmentului și, în stare homozigotă, suprimă acțiunea genei B (aaB - albinos).

La încrucișarea șoarecilor alb-negru în F 1, se obțin numai șoareci de tip agouti (AaBb). În F 2, 9/16 șoareci sunt agouti, 3/16 sunt negri și 4/16 sunt albi. Aceeași divizare este caracteristică interacțiunii genelor complementare.

Semne caracteristice ale interacțiunii genelor epistatice:

1. efectul a două perechi de gene asupra unei trăsături;

2. suprimarea manifestării genei ipostatice în F 1;

3. modificarea formulei de clivaj dihibrid în F 2 prin extinderea proporției de indivizi cu fenotipul genei supresoare, în timp ce formulele de clivaj caracteristice pentru epistaza dominantă sunt 13:3 și 12:3:1, pentru epistasis recesiv – 9:3:4.

3. Polimeria - Acesta este un tip de interacțiune a genelor non-alelice în care mai multe perechi de gene non-alelice influențează formarea unei trăsături, provocând modificări similare.

Fenomenul de polimerizare a fost descoperit în 1909 de geneticianul suedez Nilsson-Ehle, care a descris o serie de gene cu acțiune unică care determină culoarea endospermului boabelor de grâu.

Acesta este cazul așa-zisului polimer cumulativ ( complex ) când gradul de manifestare a unei trăsături depinde de numărul de alele dominante din genotip. Așa se moștenește, de exemplu, lungimea știuleților din porumb.

Moștenirea și variabilitatea lungimii știuleților (în centimetri) în Zea maysîn F 1 și F 2

Una dintre liniile originale (nr. 60) are lungimi de știuleți care variază de la 5 la 8 cm, linia nr. 54 – de la 13 la 21 cm. Hibrizii F 1 au lungimi medii de știuleți. Plantele F 2 sunt fenotipic eterogene, lungimea urechilor variază de la 7 la 21 cm.În acest caz, lungimea urechii este proporțională cu numărul (doza) genelor dominante din genotip.

Pigmentarea pielii umane este moștenită de tipul de polimer cumulativ. De exemplu, la descendenții unui bărbat de culoare și a unei femei albe (sau invers), se nasc copii cu culoarea pielii intermediare - mulași. Un cuplu mulat dă naștere copiilor cu culoarea pielii de la negru la alb, care este determinată de numărul de alele dominante din genotip:

A 1 A 1 A 2 A 2 × a 1 a 1 a 2 a 2

alb negru

A 1 a 1 A 2 a 2 × A 1 a 1 A 2 a 2

A 1 A 1 A 2 A 2 A 1 A 1 A 2 a 2 A 1 a 1 A 2 A 2 A 1 a 1 A 2 a 2 A 1 A 1 a 2 a 2 a 1 a 1 A 2 A 2 A 1 a 1 a 2 a 2 a 1 a 1 A 2 a 2 a 1 a 1 a 2 a 2

1/16 2/16 2/16 4/16 1/16 1/16 2/16 2/16 1/16

negru „întunecat” mulat „deschis” alb

La polimer necumulativ(simplu), prezența a cel puțin unei alele dominante a genelor polimerice în genotip determină forma triunghiulară a fructului. De exemplu, la încrucișarea plantelor de traista ciobanului cu fructe triunghiulare (păstăi) cu o plantă cu fructe ovale în F 1, se formează plante cu fructe de formă triunghiulară.

Moștenirea formei podului Capsella bursa pastoris când două perechi de gene interacționează

Când se autopolenizează în F2, se observă împărțirea în plante cu fructe triunghiulare și ovale într-un raport de 15:1. Dacă împărțirea în F2 este 63:1, atunci 3 perechi de gene clare sunt implicate în formarea trăsăturii.

Cu moștenirea de tip polimeric, manifestările sunt posibile abaterile. Transgresiunea este o formă în care gradul de manifestare a unei trăsături este mai mare decât cel al formelor părinte.

Abaterile pot fi pozitive și negative:

P: A 1 A 1 a 2 a 2 A 3 A 3 a 4 a 4 ×a 1 a 1 A 2 A 2 a 3 a 3 A 4 A 4

F1: A 1 aA 2 a 2 A 3 a 3 A 4 a 4

F2: A 1 A 1 A 2 A 2 A 3 A 3 A 4 A 4 aa 1 a 2 a 2 a 3 a 3 a 4 a 4

transgresiunea negativă pozitivă

Astfel, transgresiunile apar în F 2 când formele părinte nu au manifestări extreme de trăsături și nu poartă toate alelele dominante (cu transgresiune pozitivă) sau toate recesive (cu transgresiuni negative).

Gene modificatoare – gene care sporesc sau slăbesc efectul genei principale.

Studiul colorației mamiferelor a arătat că, alături de formele extreme care au o dezvoltare completă a pigmentului (colorația neagră) sau absența acestuia (albinos), există o serie de forme intermediare - cenușiu, maro, galben. Culoarea stratului depinde de prezența genelor modificatoare care nu au propria lor manifestare, dar modifică acțiunea genei principale.

Genele modificatoare controlează gustul, culoarea și aroma fructelor, de aceea se recomandă acumularea acestora pentru a îmbunătăți trăsăturile soiurilor de culturi de fructe.

2. Pătrunderea și expresivitatea. Norma de reacție. Efectul pleiotrop al genei.

Pătrunderea genelor este proporția de indivizi care prezintă fenotipul așteptat.

Expresivitate este gradul de severitate al fenotipului.

Multe gene sunt complet penetrante și expresive. În experimentele lui Mendel, toate mazărea care poartă culoarea galbenă care determină alela dominantă au fost galbene (atât în ​​stare homozigotă, cât și în stare heterozigotă) și toate mazărea homozigotă pentru culoarea verde care determină alela au fost verzi. Toate persoanele de genotipul I A I A sau I A i au grupa sanguină A, persoanele de genotipul I B I B sau I B i au grupa sanguină B, iar genotipul I A I B determină grupa sanguină AB.

Un exemplu de penetrare și expresivitate incompletă este manifestarea unei gene dominante care provoacă coreea lui Huntington la oameni. Persoanele care poartă această genă dominantă se îmbolnăvesc la diferite vârste, unii dintre ei rămân sănătoși aproape toată viața. Boala începe cu zvâcniri involuntare ale capului, membrelor și trunchiului și, pe măsură ce progresează, duce la modificări degenerative ale sistemului nervos, pierderea forței fizice și mentale și moartea. Vârsta la care apare pentru prima dată coreea lui Huntington este de la copilărie până la bătrânețe. Această genă are penetranță incompletă deoarece se știe că la unii purtători nu se manifestă niciodată și nu dezvoltă boala. Această genă are expresivitate variabilă: purtătorii ei se îmbolnăvesc la diferite vârste, adică. le afectează viața în moduri diferite. Motivele care afectează expresia unei gene la unii indivizi și nu la alții pot fi influența mediului extern și a genotipului. Rolul mediului în expresia genelor este, de asemenea, evident în mutațiile auxotrofe și alte mutații letale condiționate. De exemplu, Drosophila, care poartă unele mutații letale sensibile la temperatură, au viabilitate normală la 20 C, dar la 29 C își pierd mobilitatea sau mor. Mediul extern afectează și expresivitatea caracterelor morfologice. De exemplu, la om, polidactilia apare în prezența genei D dominante, care controlează numărul de radiații. Expresivitatea genotipului Dd variază în cadrul aceleiași persoane, care poate avea cinci degete pe o mână și șase pe cealaltă. În acest caz, expresivitatea variabilă este determinată de mediul intern al organismului în curs de dezvoltare. Penetranța și expresivitatea unei gene pot fi influențate și de alte gene ale unui anumit individ, care se exprimă în cazul genelor modificatoare și genelor epistatice.

Pleiotropia - un fenomen în care o genă afectează mai multe trăsături.

De exemplu, influența genei pleiotrope pentru culoarea blănii la vulpi asupra viabilității descendenților.

Gena culorii platinei este dominantă la culoarea negru-argintiu. Cu toate acestea, în starea homozigotă duce la moarte embrionară (AA) în stadiile incipiente:

Platină Platină

2Aa : 1aa

Platină argintiu-negru

Doar vulpile de platină care sunt heterozigote pentru această genă supraviețuiesc. Conform aceleiași scheme, se moștenește prezența (aa) și absența (Aa) solzilor la crapul oglindă, colorarea gri (Aa) și neagră (aa) a lânii oilor astrahan.

La om, se cunoaște o genă dominantă care determină trăsătura „degete de păianjen” (sindromul Marfan). În același timp, aceeași genă determină o anomalie a cristalinului ochiului și boli de inimă.

Literatură

1. Ayala, F. Genetica modernă / F. Ayala, J. Caiger. – M.: Mir, 1987. – T.1. – 295 s; T.2. – 368 s; T.3.

2. Alikhanyan, S. I. Genetica generală / S. I. Alikhanyan, A. P. Akifev,
L. S. Cernin. – M.: Mai sus. scoala, 1985.

3. Bokut, S. B. Biologie moleculară: mecanisme moleculare de stocare, reproducere și implementare a informațiilor genetice / S. B. Bokut, N. V. Gerasimovici, A. A. Milyutin. – Mn.: Mai sus. scoala, 2005.

4. Dubinin, N. P. Genetica generală / N. P. Dubinin. – M.: Nauka, 1986.

5. Zhimulev, I. F. Genetica generală și moleculară / I. F. Zhimulev. – Novosibirsk: Editura Universității din Novosibirsk, 2002.

6. Zhuchenko, A. A. Genetics / A. A Zhuchenko, Yu. L. Guzhov,
V. A. Pukhalsky. – M.: Kolos, 2004.

4 . 2. EPISTAZA

Epistasis (din grecescul epistasis - stop, obstacol), interacțiunea a două gene non-alelice (adică aparținând unor loci diferiți), în care o genă, numită epistatică sau o genă supresoare, suprimă acțiunea unei alte gene, numită ipostazată. Genele supresoare sunt cunoscute la animale (mamifere, păsări, insecte) și plante. Ele sunt de obicei desemnate I sau Su în cazul stării dominante a genelor și i sau su pentru alelele lor recesive (de la cuvintele englezești inhibitor sau supresor). În timpul epistazei, o alelă a uneia dintre gene suprimă efectul alelelor altor gene, de exemplu, A > B sau B > A, a > B sau b > A etc.

Interacțiunea epistatică a genelor este opusă în natură complementară. În cazul interacțiunii complementare, o genă este completată de alta. Efectul epistatic al genelor este foarte asemănător ca natură cu fenomenul de dominanță; singura diferență este că, cu dominanță, alela suprimă manifestarea unei alele recesive aparținând aceleiași perechi alelomorfe. În timpul epistazei, alela unei gene suprimă manifestarea unei alele dintr-o altă pereche alelomorfă, adică o genă non-alelică.

Fenotipic, epistasis este exprimat într-o abatere de la segregarea așteptată cu moștenirea digenică, cu toate acestea, nu există nicio încălcare a legilor lui G. Mendel în acest caz, deoarece distribuția alelelor genelor care interacționează respectă pe deplin legea combinației independente de trăsături.

În prezent, epistasis este împărțit în două tipuri: dominant și recesiv. Cele mai cunoscute exemple de interacțiune a genelor în funcție de tipul de epistază sunt date în tabel. 13.

Tabelul 13

		Divizarea caracterelor în timpul epistazei
	Împărțirea în F 2
		Moștenirea culorii penajului la pui.
		Moștenirea culorii fructelor la dovleci (alb, galben și
		verde).
		Moștenirea culorii boabelor de ovăz (negru, gri și alb).
		Moștenirea culorii cailor (gri, negru și roșu).
		Moștenirea culorii blanii la câinii Labrador.
		Moștenirea culorii blănii la șoareci.
		Epistas dublu recesiv (criptomerie).

Epistas dominant(A > B sau B > A). Epistaza dominantă este înțeleasă ca suprimarea de către o alelă dominantă a unei gene a acțiunii unei perechi alelice a unei alte gene.

Sistemul epistatic a fost găsit la pui. Unele rase de pui au penajul alb (Leghorn alb, roca albă Plymouth, Wyandotte etc.), în timp ce alte rase au penaj colorat (Australorp, New Hampshire, roca Plymouth în dungi etc.). Penajul alb al diferitelor rase de pui este determinat de mai multe gene diferite. De exemplu, culoarea albă dominantă este determinată de genele CCII (leghorns albi), iar culoarea albă recesivă este determinată de genele ccii (Wyandottes albe). GeneS determină prezența unui precursor de pigment (cromogen), adică culoarea penei, alela ei - absența cromogenului și, prin urmare, pana necolorată a păsării. Gena I este un supresor al acțiunii genei C, alela i nu suprimă acțiunea acesteia. În prezența chiar și a unei singure doze de genă I în genotipul păsării, efectul genelor de culoare nu se va manifesta. Prin urmare, atunci când se încrucișează leghorns albi (CCII) cu windottes albe (ccii), hibrizii F1 se dovedesc a fi albi (CCIi). Când hibrizii F 1 sunt încrucișați între ei în a doua generație, are loc o scindare a culorii în raport de 13 alb: 3 colorați (Fig. 38).

F1:

F2:	9 С -I - : 3 ссI - :	l ccii: 3 C-ii
		pictat

Orez. 38. Moștenirea culorii la pui prin interacțiunea a două perechi de gene (epistazis): I – suprimă culoarea, i – nu suprimă culoarea,

C – prezența pigmentului, c – absența pigmentului

Astfel, suprimarea acțiunii alelei dominante a genei care determină dezvoltarea culorii (C) de către alela dominantă a altei gene (I) determină clivaj în F2 conform fenotipului 13: 3.

Epistaza dominantă poate da și un alt raport de fenotipuri în F 2, și anume: 12: 3: 1. În acest caz, homozigotul recesiv (aabb) se distinge fenotipic de una dintre clasele heterozigote A-bb sau aaB-. Acest tip de împărțire a caracterelor a fost stabilit pentru culoarea fructelor din dovleci (Fig. 39). Această plantă are trei culori cunoscute de fructe: alb, galben și verde. Alela dominantă a genei A determină culoarea galbenă a dovleacului, alela recesivă determină culoarea verde. A doua genă B prezintă un efect epistatic - suprimă formarea atât a pigmenților galbeni, cât și a celor verzi, făcându-i albi. Alela recesivă - nu afectează culoarea fructelor de dovleac. Când se încrucișează plante cu fructe albe (AABB) și verzi (aabb), toți descendenții F 1 vor fi albi. Împărțirea caracteristicilor BF 2 va corespunde cu formula 12: 3: 1.

F1: A-B-

Orez. 39. Moștenirea trăsăturilor de culoare a fructelor la dovleci

În exemplul de mai sus, gena supresoare în sine nu determină nicio reacție calitativă sau proces sintetic, ci doar suprimă acțiunea altor gene.

Un mecanism ușor diferit de epistază dominantă este cunoscut pentru culoarea cerealelor în ovăz. În acest caz, gena supresoare îndeplinește două funcții: asigură manifestarea trăsăturii și, în același timp, promovează

are un efect epistatic asupra unei alte gene. În această cultură, au fost stabilite gene dominante care determină culoarea granulelor negre (gena A) și gri (gena B). În plus, gena A prezintă un efect epistatic asupra genei B. La încrucișarea formelor parentale de semințe negre (AABB) și semințe albe (aabb) în F 1, toți descendenții vor fi cu semințe negre (AaBb). Deoarece gena A suprimă expresia genei B, în F 1 toți descendenții vor fi semințe negre. Împărțirea BF 2 va fi 12: 3: 1:

F 2:	9 A-B-	: 3 A-bb :		3 aaB-	: 1 aabb
	12 negru:

Un alt exemplu de epistasis dominantă este interacțiunea genelor care determină culoarea hainei la cai. Gena B în stare dominantă determină culoarea neagră, iar în stare recesivă

- roscata. Gena C în starea dominantă determină culoarea cenușie (determină îngroșarea timpurie a cailor). În plus, gena C prezintă în plus un efect epistatic asupra genei B, indiferent dacă aceasta din urmă este într-o stare dominantă sau recesivă. Ca urmare a acțiunii genei supresoare C, culoarea cailor, indiferent de starea alelică a genei B, devine gri. Prin urmare, din încrucișarea cailor gri din genotipul BBCC cu cai roșii (bbcc) în F 1, se nasc descendenți gri (BbCC). La încrucișarea cailor de culoare gri între ei, se observă despicarea în F 2

Lectura 12:3:1.

F1:
F2:	9 B-C-:	3 bbС-	: 3 V-ss :	1 aabb

12 gri: 3 negre: 1 roșu

Epistas recesiv. Epistaza recesivă este înțeleasă ca acest tip de interacțiune atunci când alela recesivă a unei gene, aflată în stare homozigotă, nu îi permite să se manifeste.

alele dominante sau recesive ale altei gene: aa > B;

aa>bb sau bb>A; bb> aa.

Am avut deja ocazia să facem cunoștință cu clivajul 9:3:4 ca rezultat al interacțiunii complementare a genelor. Dar aceleași cazuri pot fi considerate și ca un exemplu de epistasis recesiv.

Un exemplu de epistasis recesiv este culoarea blanii cainilor Labrador. Pigmentarea stratului este asigurată de gena B, care în starea dominantă produce culoarea neagră, iar în starea recesivă (b) produce culoarea maro. Există și o genă E, care în stare dominantă nu afectează manifestarea culorii, dar fiind în stare recesivă (cc) suprimă sinteza atât a pigmenților negri, cât și a celor maro. Astfel de câini devin albi. Decolteu în

F2 va fi următorul:
F2: 9 B-E-		vve- :	3 V-ee	: 1 vwee
	maro

9 negru: 3 maro: 4 alb

La încrucișarea șoarecilor negri (AAcc) cu albinoși (aaCC), toți indivizii F 1 (AaCc) au o colorare de tip agouti (un exemplu de acțiune complementară a genelor), iar în F 2 9 părți din toți indivizii se dovedesc a fi agouti (A - C -), 3 părți sunt negre (A -ss) și 4 – albinos (aaS - iaass). Aceste rezultate pot fi explicate presupunând că apare epistaza recesivă de tip aa >C -. În acest caz, șoarecii cu genotipul aaaC se dovedesc a fi albi, deoarece gena în stare homozigotă, provocând absența pigmentului, împiedică astfel manifestarea genei de distribuție a pigmentului C.

Un exemplu interesant de epistasis recesiv este fenotipul sanguin Bombay. În cazuri rare, locuitorii din Bombay (India), al căror genotip conține alele dominante I A sau I B, au grupa sanguină zero (O). S-a constatat că acest defect este cauzat de o mutație recesivă a genei H, care nu este omoloagă locilor A sau B, care în stare homozigotă duce la formarea unei substanțe H defectuoase în timpul sintezei antigenelor A sau B. , cu care enzima glicoziltransferază nu poate interacționa și, prin urmare, nu se formează antigeni normali. Natura substanței H nu a fost încă studiată

pe. Antigenele A și B se găsesc numai la indivizii cu genotipul HH sau Hh. Atunci când ambii părinți au genotipul I A I B Hh, pot apărea diferite grupuri de sânge în rândul descendenților în următorul raport:

ni: 3A: 6AB: 3B: 4O.

Pe lângă cazurile descrise de epistază recesivă, există și acelea când alela recesivă a fiecărei gene în stare homozigotă suprimă simultan reciproc acțiunea altei perechi de gene, adică. aa epistatizează peste B -, abb peste A -. Această interacțiune a două gene recesive se numește epistasis dublu recesiv (criptomerism). În acest caz, într-o încrucișare dihibridă, scindarea fenotipică va corespunde la 9: 7, ca și în cazul interacțiunii genice complementare. În consecință, aceeași relație poate fi interpretată atât ca o interacțiune complementară, cât și ca epistating. În sine, o analiză genetică a moștenirii în timpul interacțiunii genelor fără a lua în considerare biochimia și fiziologia dezvoltării unei trăsături în ontogeneză nu poate dezvălui natura acestei interacțiuni. Dar fără analiză genetică este imposibil de înțeles determinarea ereditară a dezvoltării acestor caracteristici.

4 . 3. POLIMERISM

În tipurile de interacțiuni ale genelor luate în considerare până acum, ne-am ocupat de trăsături alternative, adică diferite calitativ. Cu toate acestea, proprietățile organismelor precum înălțimea, greutatea, producția de ouă a găinilor, cantitatea de lapte și conținutul său de grăsime la animale, lungimea lânii la oaie, cantitatea de proteine ​​din endospermul porumbului și boabelor de grâu, conținutul de vitamine din plantele, rata reacțiilor biochimice, proprietățile activității nervoase a animalelor etc., nu pot fi împărțite în clase fenotipice clare. Asemenea caracteristici trebuie apreciate în termeni cantitativi, motiv pentru care sunt denumite cel mai adesea cantitative sau dimensionale.

Studiul moștenirii trăsăturilor polimerice a început în primul deceniu al secolului nostru. Astfel, la încrucișarea plantelor de grâu cu boabe roșii și albe (necolorate), geneticianul suedez G. Nilsson-Ehle a descoperit în 1908 scindarea monohibridă obișnuită în F 2 într-un raport de 3: 1. Cu toate acestea, la trecerea unor linii de grâu care diferă în aceleași caracteristici, În F 2, se observă o scindare în raport de 15/16 colorat și 1/16 alb (Fig. 40).

Culoarea boabelor din primul grup a variat de la roșu închis la roșu pal. Analiza genetică a plantelor de grâu în F 3 din semințe

F 2 că plantele crescute din boabe albe și din boabe cu cea mai închisă culoare (roșie) nu se mai despart. Din boabele cu un tip intermediar de culoare s-au dezvoltat plante care în generațiile ulterioare au dat naștere la despicarea în funcție de culoarea bobului.

	A1 A1 A2 A2		a1 a1 a2 a2

F3:

A 1A 2♂

A1 a2

a1 A2

a1 a2

A1 a1 A2 a2

♀ A 1 A 2	A1 a2	a1 A2	a1 a2
A1 A1	A1 A1	A1 a1	A1 a1
A2 A2	A2 a2	A2 A2	A2 a2
A1 A1	A1 A1	A1 a1	A1 a1
A2 a2	a2 a2	A2 a2	a2 a2
A1 a1	A1 a1	a1 a1	a1 a1
A2 A2	A2 a2	A2 A2	A2 a2
A1 a1	A1 a1	a1 a1	a1 a1
A2 a2	a2 a2	A2 a2	a2 a2

Orez. 40. Moștenirea culorii boabelor în Triticum prin interacțiunea a două perechi de gene (polimerism).

Analiza naturii divizării a permis să se stabilească că în acest caz culoarea roșie a boabelor este determinată de două alele dominante a două gene diferite, iar combinarea alelelor lor recesive într-o stare homozigotă determină absența culorii. Intensitatea culorii boabelor depinde de numărul de gene dominante prezente în genotip.

Polimerismul este inerent genelor care sunt reprezentate de unități independente, adică. sunt non-alelice, dar produsele lor îndeplinesc aceeași funcție (Fig. 41).

Gena A 1

Astfel de gene au fost numite polimerice și, deoarece influențează în mod clar aceeași trăsătură, era obișnuit să le desemnăm cu o literă latină care indică indicele pentru diferiți membri: A 1, A 2, A 3 etc. În consecință, formele parentale originale care au dat o împărțire 15:1 în F 2 au avut genotipurile A 1 A 1 A 2 A 2 ia 1 a 1 a 2 a 2 .

Evident, într-o încrucișare trihibridă, dacă hibridul F 1 nu are niciun număr de gene polimerice în stare heterozigotă

							doi și trei A 1 a 1 A 2 a 2 A 3 a 3 sau mai mult, apoi numărul
							combinaţiile de genotipuri în F 2 creşte.
							În experimentul lui G. Nilsson-Ehle, trihibrid
							împărțirea în F 2 în funcție de genele de culoare a cerealelor
							grâul a dat raportul: 63 de plante
							cu endosperm roșu și 1 plantă – cu non-
							pictat. În F 2 au fost observate toate tranzițiile
							dy de la colorarea intensă a boabelor cu genoti-
							pom A 1 A 1 A 2 A 2 A 3 A 3 până când este complet absent
							u a 1 a 1 a 2 a 2 a 3 a 3 . În același timp, frecvențele genotipurilor cu
							sume diferite		dominant
							distribuite		Următorul
							1+6+15+20+15+6+1=64.
Orez. 42. Curbele de distribuție							În fig. 42 prezintă curbele de distribuţie
frecvențele genotipului în F2							limitele de frecvență		genotipuri cu diferite
polimer cumulativ la							numărul de gene dominante cumulativ
		trecere:
1 – monohibrid; 2 – digi-							acțiunea cu combinația lor independentă
	bridnom; 3 – trihibrid						în încrucișări mono-, di- și trihibride

vaniyah. Din această comparație este clar că cu cât este mai mare numărul de gene dominante care determină o trăsătură dată, cu atât este mai mare amplitudinea variabilității.

La moștenirea unei trăsături cantitative, descendenții unui hibrid formează o serie de variații continue în funcție de manifestarea fenotipică a acestei trăsături.

Studiul genelor polimerice este nu numai de interes teoretic, ci și de mare interes practic. S-a stabilit că multe trăsături valoroase din punct de vedere economic la animale și plante, cum ar fi producția de lapte pentru animale, producția de ouă a găinilor, greutatea și înălțimea animalelor, lungimea spicului, lungimea știuleților de porumb, conținutul de zahăr din rădăcinile de sfeclă, fertilitatea și precocitatea animalelor, durata sezonului de vegetație în plante și multe altele sunt moștenite în funcție de tipul de polimer.

Variabilitatea unei trăsături cantitative, spre deosebire de una alternativă, este evaluată prin amplitudinea variației sale. Amplitudinea variației unei trăsături în sine este determinată ereditar și are semnificație adaptivă în dezvoltarea individuală. Ca exemplu a celor spuse, să cităm experimentul lui E. East privind încrucișarea a două forme de porumb - spicul lung și spicul scurt. După cum se poate observa din rezultatele prezentate în fig. 43, știuleții de-a lungul lungimii lor în liniile originale de porumb nr. 60 (scurt-cob) și nr. 54 (long-cob), precum și în hibrizii din prima și a doua generație, sunt distribuiți cu un anumit model. Este ușor de observat că aceste două linii diferă foarte mult una de alta, dar în cadrul fiecăruia dintre ele lungimea știuleților variază ușor. Acest lucru indică faptul că sunt ereditar relativ omogene. Nu există nicio variație în dimensiunea știuleților în formele părinte.

La plantele hibride, lungimea spicelor pare a fi intermediară, cu o variabilitate mică în rând. Când plantele F1 se auto-polenizează în următoarea generație (F2), intervalul de variabilitate a lungimii cobului crește semnificativ. Dacă trasăm o curbă de distribuție a claselor în funcție de lungimea știuleților, trasând dimensiunea știuleților pe abscisă și numărul lor pe ordonată, se dovedește a fi similară cu curba de distribuție a genelor dominante polimerice (vezi Fig. 42). În consecință, o serie continuă de modificări ale lungimii unui cob de porumb poate fi reprezentată ca o serie de genotipuri în timpul încrucișării trihibride cu un număr diferit de gene dominante care determină o anumită trăsătură cantitativă.

F1:

F2:

Orez. 43. Moștenirea și variabilitatea lungimii știuleților (în centimetri)

în Zea mays în F 1 și F 2

Faptul că, cu un număr mic de plante din a doua generație studiate, unele dintre ele reproduc lungimea urechii caracteristică formelor parentale poate indica participarea unui număr mic de gene polimerice la determinarea lungimii urechii în formele încrucișate. Această ipoteză decurge din binecunoscuta formulă 4n, care determină numărul de combinații posibile de gameți care formează zigoți în F 2, în funcție de numărul de perechi de gene prin care au fost diferite formele parentale originale. Apariția în F2 a plantelor similare cu formele parentale, cu o dimensiune a eșantionului de 221 de plante, indică faptul că numărul de gene moștenite independent care determină lungimea urechii nu trebuie să depășească trei (43 = 64) sau patru (44 = 256).

Exemplele date de analiză a moștenirii trăsăturilor cantitative ilustrează doar una dintre modalitățile posibile de a studia trăsăturile complexe și fluctuante. Variabilitatea mai mare a unei trăsături indică, în primul rând, condiționarea sa genetică complexă și, dimpotrivă, o variabilitate mai mică a unei trăsături indică un număr mai mic de factori care o determină.

Scopul studierii biologiei la nivel de specialitate în liceu este de a dezvolta interesele cognitive, abilitățile intelectuale și creative ale elevilor, precum și de a stăpâni sistemul de cunoștințe biologice la un nivel înalt.

La studierea secțiunii „Fundamentele geneticii și selecției”, acest obiectiv poate fi realizat prin dezvoltarea la studenți a abilităților și abilităților de a rezolva probleme genetice de diferite niveluri de complexitate.

Pe lângă problemele compilate ținând cont de interacțiunile genelor alelice care determină moștenirea dominantă, recesivă a trăsăturilor, fenomenul de dominanță incompletă, este recomandabil să se introducă o analiză a moștenirii trăsăturilor care sunt o consecință a interacțiunii dintre non- gene alelice. Rezolvarea unor astfel de probleme contribuie la înțelegerea faptului că un genotip este un sistem integral funcțional de gene care interacționează.

Cei mai capabili studenți pot fi însărcinați să compună singuri probleme similare. Utilizarea sarcinilor de acest nivel de complexitate implică asimilarea unor variante stereotipe ale moștenirii trăsăturilor și contribuie la realizarea unui alt obiectiv important al educației biologice specializate - insuflarea încrederii în cunoașterea naturii vii.

Moștenirea de culoare intermediară în frumusețea nopții

Interacțiunea genelor nonalelice

Interacțiune complementară. Complementaritatea (acțiunea reciprocă complementară a genelor) este un fenomen în care o trăsătură se dezvoltă numai prin acțiunea reciprocă a două gene non-alelice dominante, fiecare dintre acestea în mod individual nu determină dezvoltarea trăsăturii.

Exemplul nr. 1. Moștenirea culorii periantului la mazărea dulce:

A– sinteza pigmentului incolor;
A– lipsa pigmentului;
ÎN– sinteza unei enzime care transformă propigmentul în pigment violet;
b- lipsa enzimei;
AAbb– periantul alb;
aaBB– periantul alb;
A-ÎN- – perianth violet.

Exemplul nr. 2. Moștenirea culorii la șoareci.

Gena alelică A controlează sinteza pigmentului negru la șoareci;
A– lipsa pigmentului;
ÎN– o genă care asigură acumularea de pigment în principal la baza și la capătul părului;
b– distribuția uniformă a pigmentului;
A-ÎN– culoarea blanii gri la soareci (agouti);
A-bb– culoarea hainei negre;
aaB- - Lana alba;
aabb- Lana alba.

Epistazis– suprimarea unei gene de către alta. Daca o alela dominanta are un efect epistatic, vorbim de epistasis dominant. În epistaza recesivă, acest efect se manifestă prin alele recesive în stare homozigotă.

Exemplul nr. 1. Moștenirea culorii fructelor la unii dovleci:

ÎN- Culoarea galbena;
b- Culoarea verde;
A– suprimă dezvoltarea culorii;
A– nu interferează cu dezvoltarea culorii;
ÎN-A- – culoarea albă a fructelor;
bbA- – culoarea albă a fructelor;
ÎN-ahh– culoarea galbenă a fructelor;
bbaa– culoarea verde a fructelor.

Exemplul nr. 2. Moștenirea culorii penajului la pui:

A- culoare neagră;
A- culoare alba;
eu– o genă care suprimă manifestarea culorii;
i– o genă care nu împiedică apariția culorii;
A-eu- – culoare albă; b
aaI- - culoare alba;
A-ii- culoare neagră.

În timpul epistazei, efectul modulator constă în suprimarea funcției altor gene de către unele gene. Genele care au acest efect sunt numite inhibitori, sau supresoare. Se numesc gene care îmbunătățesc funcțiile altor gene intensificatoare.

Polimerismul- un fenomen în care mai multe gene dominante non-alelice sunt responsabile de efecte similare asupra dezvoltării aceleiași trăsături. Cu cât astfel de gene sunt prezente mai multe în genotip, cu atât trăsătura este mai pronunțată. Astfel de gene sunt numite multiplu, polimer, sau poligenicși sunt desemnate printr-o literă a alfabetului latin cu indici digitali.

Exemplu. Moștenirea culorii boabelor la grâu:

A 1 A 1 A 2 A 2– boabe roșii;
oricare trei alele dominante – boabe roșii deschise;
oricare două alele dominante sunt boabe roz;
oricare alele dominante – boabe roz deschis;
a 1 a 1 a 2 a 2- boabe albe.

Pleiotropia– acțiunea genelor multiple. În acest caz, o genă este responsabilă pentru dezvoltarea mai multor trăsături.

Exemplu. Gena responsabilă pentru dezvoltarea picioarelor scurte la pui determină dezvoltarea unui cioc scurtat.

Sarcini

№ 1. Care va fi diviziunea genotipică și fenotipică în prima generație de hibrizi la încrucișarea plantelor de mazăre dulce cu genotipul: aaBBȘi AaBb; ААbbȘi AaBb?

№ 2. Care vor fi urmașii din încrucișarea șoarecilor agouti cu genotipul AaBb, între ei? Ce divizare fenotipică și genotipică v-ați aștepta să obțineți într-un test încrucișat dacă presupuneți că individul cenușiu studiat este homozigot pentru două gene? Heterozigot pentru două gene?

№ 3. Dovlecei galbeni cu genotip Bbaa, se reproduc prin autopolenizare. Ce segregare genotipică și fenotipică vă așteptați să obțineți la hibrizii F 1?

Ce rezultate te-ai aștepta să obții din încrucișarea dovlecilor diheterozigoți verzi și albi?

№ 4. Ce rezultate încrucișate vă așteptați să obțineți dacă examinați genotipul plantelor de grâu care au boabe roz?

Nr. 5. Gena dominantă care provoacă dezvoltarea picioarelor scurte la pui provoacă și ciocul scurtat. Puii homozigoți au un cioc atât de mic încât mor din cauza incapacității de a sparge coaja și de a ieși din ou. Care vor fi genotipurile și fenotipurile a 600 de găini obținute din încrucișarea păsărilor heterozigote cu picioare scurte? Câți pui vor muri fără a ecloziona din ouă?

Literatură

Bogoyavlensky Yu.K., Ulissova T.N., Yarovaya I.M., Yarygin V.N. Biologie. – M.: „Medicina”, 1999

Maksimov G.V.., Vasilenko V.N., Maksimov V.G., Maksimov A.G. Un scurt dicționar de termeni genetici. – M.: Cartea universitară, 2001

Yarygin V.N., Vasilyeva V.I., Volkov I.N., Sinelshchikova V.V. Biologie. – M.: Liceu, 1999

Moștenirea legată de sex utilizat pentru diagnosticarea precoce a sexului la animale, ceea ce este important pentru producția agricolă. În creșterea păsărilor, este important să se determine sexul puilor „de o zi” pentru a pune cocoșii și găinile pe diferite diete, hrănind cocoșii pentru carne. Pentru a diagnostica sexul, se utilizează moștenirea încrucișată a trăsăturii de culoare a penei. La încrucișarea unei găini pestrițe (trăsătură dominantă) cu un cocoș negru (trăsătură recesivă) în F 1, toți cocoșii care au primit gena dominantă de la mamă vor fi pestriți, iar găinile vor fi negre.

La om, moștenirea legată de sex anomalii ereditare precum hemofilia și daltonismul. Deoarece sexul masculin este heterogametic la om, aceste anomalii se manifestă în principal la bărbați. Femeile sunt de obicei purtătoare ale unor astfel de gene, avându-le într-o stare heterozigotă.

La reproducerea viermilor de mătase, moștenirea încrucișată este utilizată pentru a selecta masculi pe baza culorii grena (o trăsătură legată de sex), deoarece randamentul de mătase din coconii viermilor de mătase masculi este cu 20-30% mai mare.

Imaginea moștenirii legate de sex poate fi distorsionată dacă există cazuri izolate de nedisjuncție a cromozomilor sexuali în timpul meiozei. Astfel, atunci când o femelă Drosophila cu ochi albi este încrucișată cu un mascul cu ochi roșii (vezi schema de moștenire încrucișată de mai sus), în F1, pe lângă femelele cu ochi roșii și masculii cu ochi albi, femelele singure cu ochi albi și apar masculi cu ochi rosii. Motivul acestei abateri este nedisjuncția cromozomilor X la femela originală. În timpul procesului de gametogeneză, nici un cromozom X nu intră în ou, ci ambii sau, dimpotrivă, niciunul, ci ambii intră în corpul polar. Când astfel de ouă sunt fertilizate de spermatozoizi normali, se dezvoltă masculi cu ochi roșii și femele cu ochi albi.

Progenitul, care se formează ca urmare a nedisjuncției primare a cromozomilor la o femelă, are combinații și numere de cromozomi sexuali diferite, nestandard. Cu toate acestea, inerția genetică a cromozomului Y face indivizi cu un cariotip XXY feminin și viabil și cu un cariotip X0- masculin și, de asemenea, viabil. Zigoții care nu au primit un cromozom X ( Y0), mor, la fel ca (cu rare excepții) zigoții cu trei cromozomi X.

Schema de moștenire a culorii albe a ochilor la Drosophila (genă albă)
cu nedisjuncția cromozomilor X la o femelă

În Drosophila, a fost crescută o linie ( galben dublu- galben dublu), în care moștenirea unei trăsături legate de sex - culoarea galbenă a corpului - este perturbată din generație în generație. La femelele din această linie, cromozomii X sunt legați între ei în partea proximală și au un centromer. În acest sens, în meioză se comportă ca un singur cromozom, iar în anafază se deplasează la un pol.

Heterogameitatea unui sex determină corespondența raportului de sex în fiecare generație de organisme cu formula 1: 1. Acest raport coincide cu divizarea în timpul încrucișării analitice. Să o considerăm folosind exemplul Drosophila, în care determinarea sexului corespunde tipului Lygaeus. Setul de cromozomi din Drosophila este format din trei perechi de autozomi și doi cromozomi sexuali. Femela formează un tip de gameți cu un set haploid (3A+X), iar masculul produce două tipuri de gameți (3A+X) și (3A+Y) în cantități egale. Ca urmare, în următoarea generație se dezvoltă același număr de femele și bărbați.